РОЛЬ РЕГУЛЯТОРНЫХ ПЕПТИДОВ В МЕХАНИЗМАХ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ЭНДОТОКСЕМИИ
В настоящее время наиболее тяжелым осложнением сепсиса является септический шок (СШ), летальность при котором достигает более 80% [42]. В свете последних данных патогенез грамотрицательного СШ рассматривается с позиций нового класса пептидов - цитокинов, инициирующих и опосредующих токсичность молекулы липополисахарида (ЛПС). Существует мнение, что именно неконтролируемый дисбаланс цитокинов и их ингибиторов является стимулом к развитию СШ [22, 24]. Среди них наиболее важными цитокинами в генезе развития органных повреждений при эндотоксиновом шоке (ЭШ) и СШ являются фактор некроза опухоли-альфа (ФНО-α xи интерлейкины (ИЛ-1β и ИЛ-6) [21]. Принципиально, что эти же пептиды индуцируют синтез других медиаторов -хемотаксических цитокинов, простагландинов (Пг), лейкотриенов (Лт), адгезионных молекул, окиси азота, протеаз и, по существу, выступают в роли факторов аутокринной регуляции, обуславливая каскадный характер продукции различных биологически активных соединений [25, 35]. Патогенетически значимые цитокины ФНО-α, ИЛ-1β и ИЛ-6 обладают цитотоксичностью, пирогенными свойствами, стимулируют печень к выработке острофазных белков в том числе, ЛПС-связывающего белка, маннозосвязывающего белка и амилоида А, образование которых увеличивается в сотни и тысячи раз под воздействием цитокинов [34].
Комплекс взаимодействий между цитокинами и клетками некоторыми авторов рассматривается как цитокиновая сеть и может иметь характер стимуляции или ингибирования [44]. При ЭШ и СШ следствием синтеза этих медиаторов является нарушение функций сердечно-сосудистой системы, блокада микроциркуляции печени, почек, легких, кишечника, т.е. формирование полиорганной недостаточности, что в большинстве случаев заканчивается смертью [2, 3, 6, 10, 11, 12, 14, 15, 29].
Результаты наших исследований свидетельствует о том, что развитие ЭШ сопровождается повышением проницаемости гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) и проникновением в мозг крупных молекулярных соединений [1,4,5, 13]. Характер рецепторно-лигандных взаимоотношений в структурах центральной нервной системы (ЦНС) одинаков для различных лигандов и подтверждается в наших опытах с некоторыми психотропными препаратами [7,8,9]. В пользу проникновения молекул ЛПС через тканевые барьеры свидетельствуют многочисленные данные определения эндотоксина с помощью лимулюс амебоцитного лизата (ЛАЛ-теста) в субстратах от животных и больных при ЭШ и СШ [41].
В механизмах церебральных расстройств при ЭШ цитокины считаются ключевыми медиаторами [22]. Головной мозг, наряду с другими органами, является местом активного синтеза цитокинов [32, 30]. В свою очередь, в мозге цитокины, наряду с эндотоксином, обладают способностью инициировать синтез iNOS - (цитокин-индуцибельной синтазы окиси азота), с последующей продукцией окиси азота (NO) в клетках [32, 45]. Известно, что в ЦНС NO выступает как медиатор нейротоксичности, образует свободнорадикальнй пероксинитрит, и, кроме того, служит нейромодулятором в качестве сигнальной молекулы при нейропередаче и регуляции тонуса сосудов [31].
При септицемии в патогенезе нарушения функций ЦНС особая роль принадлежит ИЛ-1β, которые в эксперименте можно воспроизвести инъекцией экзогенного ИЛ-1β а введение антагонистов к нему полностью нивелирует эти расстройства [45]. Внутрибрюшинное или внутривенное введение ЛПС инициирует синтез ИЛ-1β в многочисленных структурах мозга - менингиальных оболочках, хориоидном сплетении, околожелудочковых областях, коре больших полушарий и гипоталамусе, клетках микроглии и макрофагах [38]. Это объясняется синхронным транспортом молекул ЛПС проникающих через ГЭБ и гематолик-ворный барьер (ГЛБ) из системного кровотока в соответствующие отделы головного мозга. Показано, что при периферическом способе введения эндотоксина, перенос его молекул в хориоидном сплетении и прилежащих структурах происходит в направлении от эпендимных клеток третьего желудочка или таницитов срединного возвышения к нейронам [1, 4, 45]. Одновременно ЛПС, пенетрируя ГЭБ, активирует синтез ИЛ-1β в сосудистых стенках и глии. Интересно, что в ЦНС при септицемии экспрессия генов, кодирующих ИЛ-1β, намного выше экспрессия генов, кодирующих цитокины ИЛ-10, ИЛ-13, которые ингибируют эффекты ИЛ-1β [45].
В микроглии максимальный уровень синтеза ИЛ-1β регистрируется намного позже, чем в нейронах после инъекции эндотоксина [38]. Кроме того, при внутривенном введении эндотоксина количество ИЛ-1β позитивных клеток микроглии выше, чем при внутрибрюшинном, и обнаруживаются в виде периваскулярного конгломерата, причем ИЛ-1β чаще регистрируется непосредственно в цитоплазме клеток, а не в эндоплазматическом ретикулуме или аппарате Гольджи. По мнению исследователей, внутривенное введение эндотоксина, инициируя синтез ИЛ-1β, как бы «маркирует» соседние или удаленные клетки-мишени (нейроны, эндотелиальные клетки, микроглию) [38].
В условиях повышенной проницаемости ГЭБ при ЭШ создаются предпосылки проникновения эндотоксина из сосудов и в астроцитарные отростки [5, 15]. Известно, что астроциты, подобно моноцитам, способны представлять антиген (в данном случае эндотоксин) и являются источником усиленного синтеза ИЛ-1β в мозге [43]. И хотя на астроцитах отсутствует специфический для эндотоксина мембранно-связанный рецептор СД14, связывание ЛПС с клеткой осуществляется с помощью растворимого рецептора СД14 и пока еще не установленного белка, ассоциированного с мембраной [43]. Кроме ИЛ-1β, астроциты синтезируют ряд других цитокинов; добавление ЛПС к культуре мышиных астроцитарных клеток инициирует синтез ФНО-α, ИЛ-1β, ИЛ-6, что приводит к их ультраструктурной перестройке [33]. Антитела к ФНО-α, ИЛ-1β, ИЛ-6 частично ингибируют повреждения астроцитов [27], но если они все же произойдут, то расстройства микроциркуляции усиливаются[26]. Необходимо отметить, что местом активного синтеза медиаторов при эндотоксемии является также и сосудистый эндотелий мозга [18].
В последние годы получены новые данные об эндогенном образовании биологически активных субстанций при ЭШ непосредственно в области сосудистых сплетений [36, 28]. Так, ФНО-α, почти сразу после внутривенного введения эндотоксина начинает синтезироваться в эпендиме и сосудистых сплетениях, а еще через несколько минут регистрируется в цереброспинальной жидкости [36]. У крыс, получавших эндотоксин в дозе 3 мг/100 г, ФНО-α спустя минуты выявляется в области сосудистых сплетений, электронно-микроскопически регистрируется отек эндотелиоцитов и увеличение межклеточных пространств между ними и эпендимоцитами [28]. Авторы полагают, что расстройства ГЭБ, ГЛБ и ликвороэнцефалического барьера, а также отек мозга обусловлены эффектами ФНО-α, транспортирующегося от места активного синтеза (эпендима) к другим структурам мозга.
При внутрицистернальном введении эндотоксина у крыс обнаруживаются лишь временные различия в синтезе цитокинов (ИЛ-1β и ИЛ-6) в коре, гипоталамусе, гиппокампе, полосатом теле и в висцеральных органах [17].
При попадании эндотоксина в спинномозговую жидкость гипоталамическая область и расположенные по соседству сосудодвигательный и дыхательный центры могут стать объектом его воздействия. При раздражении эндотоксином термочувствительных нейронов переднего гипоталамуса и ствола мозга, как правило, возникает гипертермическая реакция, причем пирогенный эффект реализуется с участием эндогенных пирогенов, в том числе и цитокинов, синтезирующихся в мозге [23]. В частности в опытах на крысах, получавших эндотоксин, методами гибридизации in situ и иммунной цитохимии доказана локализация иммуннореактивного ИЛ-1β в гипоталамусе [23].
Кроме того, ИЛ-1β, секретируемый клетками системы мононуклеарных фагоцитов в ответ к эндотоксину, также участвует в терморегуляции; пирогенная реакция на ЛПС у крыс значительно редуцируется после элиминации периферических макрофагов [19]. Изменение терморегуляции, опосредуемое синтезом цитокинов, зависит и от дозы эндотоксина [37]. По данным исследователей, другим медиатором центрального действия в генезе жара и лихорадки при ЭШ является простагландин ПГЕ2 [16].
Поиск профилактики и лечения функциональных расстройств ЦНС при СШ и септицемии диктуют использование не только антител к ЛПС или цитоки-нам, но и применение цитокинов-антагонистов [20]. Внутрицистернальное введение мышам ИЛ-10 (75 нг) и ЛПС (2,5 мкг) почти полностью ингибируют продукцию ФНО-α и ИЛ-1β в мозге. С другой стороны, внутрицистернальное введение антител к ИЛ-10 (JES5-2A5, 60 мкг) потенцирует синтез ФНО-α и ИЛ-1β [20].
Таким образом, основа будущих неврологических расстройств при эндотоксемии в эксперименте и клинике формируется вначале на молекулярном уровне и затем проявляется в виде морфологического субстрата на ультраструктурном уровне. При неблагоприятном стечении обстоятельств дальнейшее прогрессирование процесса может привести к развитию развернутой клинической картины острой церебральной недостаточности или шокового мозга.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Бардахчьян Э.А. Харланова Н.Г. // Физиол. журн.1991. T. 37. № 5.C. 41.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г.// Пат. физиол. 1995. № 1. C. 46.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г. // Пат физиол. 1997. № 1. C. 17.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г. // Цитология и генетика. 1997. T. 31. № 1. C. 5.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г., Ломов Ю.М. // Цитология и генетика. 1997.T. 31. № 6. C. 11.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г., Ломов Ю.М. // Пат. физиол.1999. № 3.С. 22 .
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г., Макляков Ю.С. // Бюлл. экспер. биол. 1996.T. 122. № 10. C. 457 .
- Бардахчьян Э.А., Макляков Ю.С., Каркищенко Н.Н., Харланова Н.Г. // Эксп. клин. фармакол. 1992. T. 55. № 2. C. 6 .
- Бардахчьян Э.А., Макляков Ю.С., Харланова Н.Г., Куликова О.Н. // Нейрохимия. 1992. T. 11. № 1. C. 72 .
- Харланова Н.Г., Бардахчьян Э.А. // Анест. и реаниматол. 1991. № 4. C. 37 .
- Харланова Н.Г., Ломов Ю.М., Бардахчьян Э.А. // Анест. реаниматол. 1993. № 2. C. 24 .
- (Харланова Н.Г., Ломов Ю.М., Бардахчьян Э.А.) Kharlanova N.G., Lomov Yu.M., Bardakhchian E.A // In: The 4-th Eur. Congr. Cell Biol. 1994. Prague. P. 68.
- Харланова Н.Г., Ломов Ю.М., Бардахчьян Э.А. // Анест. реаниматол. 1994. № 3. C. 36 .
- Харланова Н.Г., Ломов Ю.М., Бардахчьян Э.А // Бюлл. экспер. биол. 1995. T. 120. № 7. C. 107 .
- Харланова Н.Г. Закономерности биологического действия эндотоксина E. сoli на ультраструктуру органов-мишеней.: Автореф. дисс. ... докт биол. наук. М., 2001.
- Bishai I., Coceani F. // Cytokine. 1996. V. 8. N 5. P. 371.
- De Simoni M.G., Del Bo R., De Luigia A., Simard S. // Endocrinology. 1995. V. 136. N 3. P. 897.
- De Vries H.E., Bloom-Roosemalen M.C., de Boer A.G. et al. // J. Pharmac. Exp. Therap. 1996. V. 277. N 3. P. 1418.
- Derijk R.H., Strijbos P.J., van Rooijen N. et al. // Am. J. Physiol.1993. V. 265. N5. P. 1179.
- Di Santo E., Sironi M., Pozzi P. et al. // Neuroimmunomodulation. 1995. V. 2. N 3. P.149.
- Freudenberg M., Ness T., Kumazawa Y., Galanos C. // Immun. und Infect.1993. V. 21. N 2. P. 40.
- Galanos C. // Shock. 1998. V. 6. N 7. P. 605.
- Hagan P., Poole S., Bristow A. F. // J. Mol. Endocrinol. 1993. V. 11. N. 1. P. 31.
- Henderson B. // Microbiol. Rev. 1996. V 60. N 2. P 316.
- Hinshaw L.B. // Crit. Care Med. 1996. V 24 N 6. P. 1072.
- Holash H.A., Noden D.M., Stewart P.A. // Develop. Dyn. 1993. V. 197 N 1. P. 14.
- Hu S., Martella A., Anderson W., Chao C. // Uniq. Lab. Invest.1994. V. 70. N 6. P. 850.
- Liu L., Kita T., Tanaka N., Kinoshita Y. // Intern. J. Exp. Pathol. 1996. V. 77. N 1. P. 37.
- Parrilo J.E. // N. Engl. J. Med. 1993. V 328. P. 1471.
- Pitossi F., del Rey A., Kabiersch A., Besedovsky H. //J. Neurosci. Res. 1997. V. 48. N. 2. P. 287.
- Pronai L., Szaleczky E., Feher J. // Orvosi Hetilap. 1996. V. 137. N. 31. P. 1699.
- Romero L.I., Tatro J.B., Field J.A., Reichlin S. //Am. J. Physiol. 1996. V. 270. N 2. P. 326.
- Sharif S.F., Hariri R.J, Chang V.A. et al. // Neurol. Res. 1993. V. 15. N 2. P. 109.
- Staudinger T., Presterl E., Graninger W. et al. // Intens. Care Med. 1996. V. 22. N 9. P. 888.
- Sutton E.T., Norman J.G., Newton C.A. et al. // Shock. 1997. V. 7. N 2. P. 105.
- Tarlow M.J., Jenkins R., Comis S.D. et al // Neuropathol. Appl. Neurobiol. 1993. V. 19. N 4. P. 324.
- Tilders F.J., DeRijk R.H., Van Dam A.M. et al. //Psychoneuroendocrinology. 1994. V. 19. N. 2. P. 209.
- Van Dam A.M., Bauer J., Tilders F.J., Berkenbosch F. // Neuroscience. 1995. V. 65. N 3. P. 815.
- van Dam A.M., Brouns M, Man-A-Hing W, Berkenbosch F. // Brain Res. 1993. V. 613. N 2. P. 231.
- Wang J., Kester M., Dunn M.J. // Biochem. Biophys. Acta. 1988. V. 69. N 3. P. 217.
- Williams A.E., Blakemore W.F. // J. Infect. Dis. 1990. V. 162. N 2. P. 478.
- Wang Y., Hollingsworth R.I. // Biochemistry. 1996. V. 35. N 18. P. 5647.
- Willis S.A, Nissen P.D. // J. Immunol. 1995. V. 154. N 3. P. 1399.
- Wilson M., Seymour R., Henderson B. // Infect. Immun. 1998. V. 66. N 6. P. 2401.
- Wong M.L., Bongiorno P.B., Rettori V. et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 94. P. 227.
Отзывы (через Facebook):
Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:
Статья в формате PDF 259 KB...
18 11 2019 14:38:34
Статья в формате PDF 127 KB...
17 11 2019 13:56:54
Ранее авторами была показана применимость плазмоподобной теории растворов для расчетов эквивалентной электропроводности растворов различных электролитов в воде и этаноле. В данной статье были экспериментально измерены значения электропроводности хлороводорода в четырех н-спиртах (этаноле, пропаноле, бутаноле и пентаноле) при различных температурах (278-328 К), а также получены расчетные значения электропроводности. Сделан вывод о хорошем соответствии расчетных данных экспериментальным. ...
16 11 2019 22:54:29
Статья в формате PDF 138 KB...
15 11 2019 14:25:53
Статья в формате PDF 125 KB...
14 11 2019 15:49:13
Статья в формате PDF 139 KB...
13 11 2019 16:17:26
Статья в формате PDF 117 KB...
11 11 2019 20:27:19
Статья в формате PDF 98 KB...
10 11 2019 9:23:49
Статья в формате PDF 131 KB...
09 11 2019 4:12:57
Статья в формате PDF 115 KB...
08 11 2019 8:18:57
Статья в формате PDF 109 KB...
07 11 2019 20:10:40
Статья в формате PDF 153 KB...
06 11 2019 21:52:31
Статья в формате PDF 160 KB...
05 11 2019 8:17:56
Статья в формате PDF 106 KB...
03 11 2019 10:17:23
В статье отражен анализ работы котельного агрегата Т П-13/ В, работающего на смеси природного и доменного газов, выявлены основные недостатки его работы. Также предложены мероприятия, позволяющие повысить эффективность котельного агрегата и решить некоторые проблемы, связанные с его работой. Рассмотрена целесообразность внесения предложенных изменений. ...
02 11 2019 10:58:40
Статья в формате PDF 342 KB...
01 11 2019 4:34:52
Статья в формате PDF 150 KB...
31 10 2019 0:41:34
Статья в формате PDF 254 KB...
30 10 2019 16:19:58
Статья в формате PDF 119 KB...
28 10 2019 13:31:11
В работе рассмотрен вопрос исследования биологической жидкости в формате 3D. ...
27 10 2019 23:45:44
Статья в формате PDF 129 KB...
26 10 2019 19:16:12
Статья в формате PDF 124 KB...
25 10 2019 4:48:25
Статья в формате PDF 188 KB...
24 10 2019 12:21:57
Статья в формате PDF 110 KB...
23 10 2019 20:37:13
Статья в формате PDF 119 KB...
22 10 2019 6:47:58
Статья в формате PDF 127 KB...
21 10 2019 9:28:33
Статья в формате PDF 108 KB...
20 10 2019 1:30:32
Статья в формате PDF 102 KB...
19 10 2019 11:50:14
Статья в формате PDF 124 KB...
18 10 2019 20:16:51
Статья в формате PDF 384 KB...
17 10 2019 6:43:11
Статья в формате PDF 149 KB...
16 10 2019 23:13:58
Статья в формате PDF 111 KB...
15 10 2019 3:26:30
Статья в формате PDF 121 KB...
14 10 2019 11:42:24
Статья в формате PDF 184 KB...
13 10 2019 1:23:56
Статья в формате PDF 132 KB...
12 10 2019 8:49:18
Статья в формате PDF 88 KB...
11 10 2019 5:25:50
Статья в формате PDF 261 KB...
10 10 2019 4:50:28
В настояще время весьма актуальной является задача поиска, отбора, поддержки и развития интеллектуально одарённых детей. « Трёхкольцевая модель одарённости» Рензулли включает следующие компоненты: высокий уровень интеллекта, креативность и усиленную мотивацию. Такие дети требуют дифференцированных учебных программ и особой педагогической поддержки. В современной практике обучения используются педагогические стратегии и программы, которые предусматривают высокий уровень развития мыслительных процессов, совершенствование творческих способностей и быстрое усвоение знаний, умений и навыков. Процесс обучения одарённых детей требует создания особой образовательной среды. Ключевой фигурой в создании такой среды является учитель. Функция педагога состоит в сопровождении и поддержке, развитии личности ученика. Продуктивность взаимодействий обеспечивается включённостью ученика и учителя в общую целенаправленную деятельность. ...
09 10 2019 21:18:47
Статья в формате PDF 330 KB...
08 10 2019 7:31:28
В работе приводятся сведения относительно возможности применения тестовых заданий и биологических задач для исследования личностных особенностей учащихся и выявления одаренных детей. Показано, что использование этого подхода может способствовать повышению эффективности выявления школьников с повышенным уровнем интеллекта. ...
07 10 2019 14:41:37
Статья в формате PDF 114 KB...
06 10 2019 0:37:48
Статья в формате PDF 125 KB...
05 10 2019 14:25:16
Статья в формате PDF 115 KB...
03 10 2019 7:37:33
Статья в формате PDF 100 KB...
02 10 2019 0:55:17
Статья в формате PDF 104 KB...
01 10 2019 6:53:38
В статье излагается позиция автора о необходимости максимально ответственно относиться к своему здоровью, исходя из объективных предпосылок нашего времени. ...
30 09 2019 20:44:55
Статья в формате PDF 104 KB...
29 09 2019 5:41:39
Статья в формате PDF 119 KB...
28 09 2019 1:19:11
Статья в формате PDF 125 KB...
27 09 2019 21:34:30
Статья посвящена актуальной проблеме – влиянию хронической алкогольной интоксикации на изменение морфоструктуры селезенки. Дана сравнительная гистологическая характеристика соединительно-тканного каркаса и белой пульпы селезенки у животных в эксперименте и у человека. Представлены дегенеративные изменения гистологической структуры селезенки. ...
26 09 2019 13:53:33
Статья в формате PDF 173 KB...
25 09 2019 15:57:27
Статья в формате PDF 106 KB...
24 09 2019 2:23:46
Статья в формате PDF 331 KB...
23 09 2019 10:36:34
Статья в формате PDF 98 KB...
22 09 2019 15:52:46
Статья в формате PDF 120 KB...
21 09 2019 20:12:43
Статья в формате PDF 121 KB...
19 09 2019 2:30:50
Статья в формате PDF 128 KB...
18 09 2019 20:52:59
Статья в формате PDF 104 KB...
17 09 2019 19:58:54
Статья в формате PDF 118 KB...
16 09 2019 2:30:51
Статья в формате PDF 244 KB...
15 09 2019 0:31:53
Статья в формате PDF 124 KB...
14 09 2019 19:19:58
Статья в формате PDF 178 KB...
13 09 2019 10:35:46
Статья в формате PDF 141 KB...
12 09 2019 13:33:52
Статья в формате PDF 156 KB...
11 09 2019 7:55:43
Статья в формате PDF 147 KB...
10 09 2019 22:44:27
Статья в формате PDF 119 KB...
09 09 2019 23:52:19
Статья в формате PDF 267 KB...
08 09 2019 9:14:58
Статья в формате PDF 142 KB...
06 09 2019 19:38:17
Статья в формате PDF 102 KB...
05 09 2019 10:56:20
Статья в формате PDF 137 KB...
04 09 2019 6:40:28
Статья в формате PDF 119 KB...
03 09 2019 9:47:35
Статья в формате PDF 136 KB...
02 09 2019 8:31:31
Статья в формате PDF 114 KB...
01 09 2019 9:22:39
Статья в формате PDF 116 KB...
31 08 2019 8:34:31
Статья в формате PDF 108 KB...
29 08 2019 5:25:54
Статья в формате PDF 105 KB...
28 08 2019 9:31:46
Статья в формате PDF 124 KB...
27 08 2019 19:55:28
Статья в формате PDF 147 KB...
26 08 2019 22:26:58
Статья в формате PDF 108 KB...
25 08 2019 14:38:35
Цитомегаловирусная инфекция ( Ц М В И) относится к числу самых распространенных вирусных заболеваний. Наиболее уязвимыми являются плод и новорожденный. Целью данного исследования явилась ранняя диагностика нарушений внутриутробного состояния плода у беременных с Ц М В И. Благодаря разработке новой ультразвуковой аппаратуры, основанной на эффекте Допплера проводились исследования кровотока в магистральных сосудах, а именно маточных артериях. Согласно поставленной цели по разработанной нами методике были рассмотрены анкеты клинико-лабораторного исследования у беременных с Ц М В И. Всего обследовано 115 женщин с различными сроками беременности и 40, составляющих контрольную группу. Из общего числа беременных у 64 (55,7 %) Ц М В И протекала в легкой форме, первично-латентную инфекцию наблюдали у 48 (41,7 %) пациенток. Ультразвуковое сканирование проводилось в разные сроки беременности, преимущественно во II-III триместрах, однако, по показаниям в некоторых случаях У З И осуществляли и в более ранние сроки. Исследование проводилось на аппарате «Aloka» 1700 SSD с допплерометрическим блоком пульсирующей волны, с использованием трансдьюсеров 3,5 и 5 м Гц и трансвагинальным датчиком 6,5 м Гц. При допплерографии в акушерстве применяется качественный анализ кривых скоростей кровотока ( К С К). Определяются систоло-диастолическое соотношение ( С Д О), индекс резистентности ( И Р), пульсовый индекс ( П И). В нашем исследовании наиболее неблагоприятным признаком явилось появление дикротической выемки на фоне двухстороннего нарушения маточно-плацентарного кровотока. У беременных с латентной формой Ц М В И нами выявлена также ассиметрия маточно-плацентарного кровотока. Изменение кровотока в правой М А более выражено, что, по-видимому связано с наличием плацентации одноименной стороны. Снижение маточно-плацентарного кровотока в правой М А постепенно приводит к снижению в левой М А, и связано с наличием морфологических изменений в плаценте. Более выраженные нарушения маточно-плацентарного кровотока встретились у беременных с С З Р П. Из этого следует, что основная причина гипотрофии – это нарушение маточно-плацентарного кровотока. ...
24 08 2019 6:39:57
Статья в формате PDF 139 KB...
23 08 2019 3:21:38
Статья в формате PDF 93 KB...
22 08 2019 8:12:52
В работе выявлены специфические особенности непрерывной многоуровневой подготовки специалистов в едином педагогическом пространстве « Школа – Колледж – В У З », позволяющие с иной точки зрения подходить к отдельным аспектам модернизации непрерывного образования. ...
21 08 2019 20:31:35
Статья в формате PDF 113 KB...
20 08 2019 16:49:46
Проведена работа по полевому и лабораторному изучению современного гидрохимического состояния воды и донных отложений рек зоны воздействия угледобывающего промышленного комплекса Южной Якутии. На основе анализа результатов исследований дана оценка качества данных водотоков. Установлено загрязнение нормируемого содержания некоторых компонентов воды естественного и техногенного характера. ...
19 08 2019 21:46:57
Статья в формате PDF 103 KB...
18 08 2019 22:16:30
Рассматриваются особенности изменения растительности и почв на протяжении пяти историко-экологических этапов трансформации восточноевропейских степей во второй половине голоцена. Получены оценки поступающей в почву фитомассы, величина изымаемой продукции (в массовом выражении и через энергетические эквиваленты), а также величины энергии, формируемой в процессе гумусообразования. Установлено, что за 5000 лет отношение энергии расхода-прихода растительного вещества изменилось от 1:28 до 1:0,4, а ежегодное поступление гумуса в почвы снизилось с 5,4 до 1,6 М Дж/кв. м. ...
17 08 2019 13:51:30
В опытах с 19 полосками миометрия, полученных от 5 женщин в конце доношенной беременности при плановом кесаревом сечении, установлено, что озонированный ( ≈0,50 мкг/мл) раствор Кребса ингибирует спонтанную сократительную активность миометрия и существенно уменьшает стимулирующий эффект адреналина, т.е. снижает его α-адренореактивность. Это объясняет эффективность озонотерапии при угрозе прерывания беременности и дискоординированной родовой деятельности. ...
16 08 2019 13:27:14
Установлено, что предпосевное замачивание семян и опрыскивание вегетирующих растений хлопчатника (Gossipium hirsutum L.) растворами сочетаний фитогормонов кинетина ( К Н) и гибберелловой кислоты ( Г К) и совместно с витаминами никотиновой кислотой ( Н К) и пантотеновой кислотой ( П К) эффективно стимулирует полевую всхожесть семян, рост стебля и образование побегов, среднюю площадь листа и общую фотосинтетическую листовую поверхность, улучшение водного режима. Также отмечено увеличение числа коробочек, длины волокна и выхода волокна с растения от 34,6 до 60,4 %. Наиболее эффективно предпосевное замачивание семян сочетанием фитогормонов совместно с витаминами. ...
15 08 2019 10:31:14
Статья в формате PDF 188 KB...
14 08 2019 11:38:11
Статья в формате PDF 120 KB...
13 08 2019 7:49:40
Статья в формате PDF 241 KB...
12 08 2019 18:43:51
Статья в формате PDF 134 KB...
11 08 2019 22:23:47
Статья в формате PDF 131 KB...
09 08 2019 7:25:15
Статья в формате PDF 286 KB...
08 08 2019 6:23:29
Статья в формате PDF 267 KB...
07 08 2019 3:12:43
Статья в формате PDF 109 KB...
06 08 2019 17:46:52
Статья в формате PDF 131 KB...
05 08 2019 17:39:38
Статья в формате PDF 284 KB...
04 08 2019 8:18:26
Статья в формате PDF 116 KB...
03 08 2019 11:44:33
Статья в формате PDF 106 KB...
02 08 2019 0:54:57
Статья в формате PDF 103 KB...
01 08 2019 22:32:41
Статья в формате PDF 128 KB...
31 07 2019 1:36:50
Статья в формате PDF 103 KB...
30 07 2019 20:29:26
Статья в формате PDF 288 KB...
29 07 2019 23:54:47
В статье на основе материала « Национального корпуса русского языка» дан анализ вербальному и невербальному воплощению эмотивного концепта «обида» в художественном тексте. На языковом уровне рассмотрена сочетаемость лексемы «обида» с другими словами-эмотивами. На неязыковом уровне охарактеризованы невербальные компоненты проявления данной эмоции (плач, взгляд, жесты). Представленный анализ позволяет сделать вывод о национальной специфики данного чувства. ...
28 07 2019 6:49:10
Статья в формате PDF 112 KB...
27 07 2019 2:56:31
Статья в формате PDF 452 KB...
26 07 2019 10:41:23
Статья в формате PDF 138 KB...
25 07 2019 0:49:42
Статья в формате PDF 232 KB...
24 07 2019 14:50:57
Статья в формате PDF 120 KB...
23 07 2019 0:45:53
Статья в формате PDF 95 KB...
22 07 2019 16:52:34
Статья в формате PDF 142 KB...
21 07 2019 2:18:20
В статье даны практические рекомендации для проектирования вибратора грохота, который по технологическим соображениям был переведён в режим работы с повышенной частотой вращения и уменьшенной амплитудой. Разработана динамическая схема грохота и предложен алгоритм решения дифференциального уравнения. Короб грохота рассматривался как одномассная система с элементами переменной жесткости опор короба, что позволило определить требуемую возмущающую силу вибратора и величину статического момента массы дебалансов при заданных кинематических параметрах. На основе полученных результатов разработана рациональная конструкция дебалансов. ...
20 07 2019 12:41:26
Статья в формате PDF 245 KB...
17 07 2019 9:26:11
Статья в формате PDF 199 KB...
16 07 2019 8:34:40
Статья в формате PDF 107 KB...
14 07 2019 20:30:20
Статья в формате PDF 106 KB...
13 07 2019 14:25:56
Статья в формате PDF 129 KB...
12 07 2019 0:18:42
Статья в формате PDF 127 KB...
11 07 2019 21:58:39
Статья в формате PDF 81 KB...
10 07 2019 6:13:46
Статья в формате PDF 114 KB...
09 07 2019 19:39:25
Статья в формате PDF 112 KB...
08 07 2019 18:33:14
Статья в формате PDF 120 KB...
07 07 2019 23:40:40
В данной статье выделены основные подходы к проблеме человека, сложившиеся в истории казахской традиции и современной казахской философской мысли. По мнению автора, в объяснении феномена человека казахской традицией можно найти ряд толкований, пояснений, отражающих особое внимание к человеку, его духовному миру, самоценности, достоинству, чести. Именно на этой основе казахская национальная традиция получает возможность сосредоточиться на рассмотрении своего видения проблемы отношения человека и мира. ...
06 07 2019 19:35:26
Статья в формате PDF 113 KB...
05 07 2019 15:59:50
Статья в формате PDF 127 KB...
03 07 2019 7:35:22
Статья в формате PDF 107 KB...
02 07 2019 0:20:30
Статья в формате PDF 104 KB...
01 07 2019 21:56:21
Статья в формате PDF 120 KB...
30 06 2019 23:56:11
Статья в формате PDF 117 KB...
29 06 2019 10:19:14
Статья в формате PDF 98 KB...
28 06 2019 21:12:31
Статья в формате PDF 104 KB...
27 06 2019 13:14:55
Статья в формате PDF 232 KB...
26 06 2019 9:40:56
Статья в формате PDF 84 KB...
24 06 2019 1:29:50
Статья в формате PDF 283 KB...
23 06 2019 11:29:32
В современных условиях жизни требуются люди, знакомые с экологическими проблемами. В этой работе рассматриваются несколько нетрадиционные, но очень эффективные способы соединения экообразования детей и развития творческой индивидуальности посредством уроков флористики. Творчество флористов базируется на использовании самых необычных комбинаций искусно высушенных цветков и некоторых других частей растений, сохраняющих исходную форму и цвет. Изучая принципы флористики, ребёнок узнаёт как об экологических проблемах, так и о флоре и фауне, и учится ценить красоту и гармонию мира как источник личных черт и творческих способностей. ...
22 06 2019 1:44:18
Еще:
Обзоры -1 :: Обзоры -2 :: Обзоры -3 :: Обзоры -4 :: Обзоры -5 :: Обзоры -6 :: Обзоры -7 :: Обзоры -8 :: Обзоры -9 :: Обзоры -10 :: Обзоры -11 ::
Последовательность подготовки научной работы может быть такой: