РОЛЬ РЕГУЛЯТОРНЫХ ПЕПТИДОВ В МЕХАНИЗМАХ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ЭНДОТОКСЕМИИ
Источник:
В настоящее время наиболее тяжелым осложнением сепсиса является септический шок (СШ), летальность при котором достигает более 80% [42]. В свете последних данных патогенез грамотрицательного СШ рассматривается с позиций нового класса пептидов - цитокинов, инициирующих и опосредующих токсичность молекулы липополисахарида (ЛПС). Существует мнение, что именно неконтролируемый дисбаланс цитокинов и их ингибиторов является стимулом к развитию СШ [22, 24]. Среди них наиболее важными цитокинами в генезе развития органных повреждений при эндотоксиновом шоке (ЭШ) и СШ являются фактор некроза опухоли-альфа (ФНО-α xи интерлейкины (ИЛ-1β и ИЛ-6) [21]. Принципиально, что эти же пептиды индуцируют синтез других медиаторов -хемотаксических цитокинов, простагландинов (Пг), лейкотриенов (Лт), адгезионных молекул, окиси азота, протеаз и, по существу, выступают в роли факторов аутокринной регуляции, обуславливая каскадный характер продукции различных биологически активных соединений [25, 35]. Патогенетически значимые цитокины ФНО-α, ИЛ-1β и ИЛ-6 обладают цитотоксичностью, пирогенными свойствами, стимулируют печень к выработке острофазных белков в том числе, ЛПС-связывающего белка, маннозосвязывающего белка и амилоида А, образование которых увеличивается в сотни и тысячи раз под воздействием цитокинов [34].
Комплекс взаимодействий между цитокинами и клетками некоторыми авторов рассматривается как цитокиновая сеть и может иметь характер стимуляции или ингибирования [44]. При ЭШ и СШ следствием синтеза этих медиаторов является нарушение функций сердечно-сосудистой системы, блокада микроциркуляции печени, почек, легких, кишечника, т.е. формирование полиорганной недостаточности, что в большинстве случаев заканчивается смертью [2, 3, 6, 10, 11, 12, 14, 15, 29].
Результаты наших исследований свидетельствует о том, что развитие ЭШ сопровождается повышением проницаемости гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) и проникновением в мозг крупных молекулярных соединений [1,4,5, 13]. Характер рецепторно-лигандных взаимоотношений в структурах центральной нервной системы (ЦНС) одинаков для различных лигандов и подтверждается в наших опытах с некоторыми психотропными препаратами [7,8,9]. В пользу проникновения молекул ЛПС через тканевые барьеры свидетельствуют многочисленные данные определения эндотоксина с помощью лимулюс амебоцитного лизата (ЛАЛ-теста) в субстратах от животных и больных при ЭШ и СШ [41].
В механизмах церебральных расстройств при ЭШ цитокины считаются ключевыми медиаторами [22]. Головной мозг, наряду с другими органами, является местом активного синтеза цитокинов [32, 30]. В свою очередь, в мозге цитокины, наряду с эндотоксином, обладают способностью инициировать синтез iNOS - (цитокин-индуцибельной синтазы окиси азота), с последующей продукцией окиси азота (NO) в клетках [32, 45]. Известно, что в ЦНС NO выступает как медиатор нейротоксичности, образует свободнорадикальнй пероксинитрит, и, кроме того, служит нейромодулятором в качестве сигнальной молекулы при нейропередаче и регуляции тонуса сосудов [31].
При септицемии в патогенезе нарушения функций ЦНС особая роль принадлежит ИЛ-1β, которые в эксперименте можно воспроизвести инъекцией экзогенного ИЛ-1β а введение антагонистов к нему полностью нивелирует эти расстройства [45]. Внутрибрюшинное или внутривенное введение ЛПС инициирует синтез ИЛ-1β в многочисленных структурах мозга - менингиальных оболочках, хориоидном сплетении, околожелудочковых областях, коре больших полушарий и гипоталамусе, клетках микроглии и макрофагах [38]. Это объясняется синхронным транспортом молекул ЛПС проникающих через ГЭБ и гематолик-ворный барьер (ГЛБ) из системного кровотока в соответствующие отделы головного мозга. Показано, что при периферическом способе введения эндотоксина, перенос его молекул в хориоидном сплетении и прилежащих структурах происходит в направлении от эпендимных клеток третьего желудочка или таницитов срединного возвышения к нейронам [1, 4, 45]. Одновременно ЛПС, пенетрируя ГЭБ, активирует синтез ИЛ-1β в сосудистых стенках и глии. Интересно, что в ЦНС при септицемии экспрессия генов, кодирующих ИЛ-1β, намного выше экспрессия генов, кодирующих цитокины ИЛ-10, ИЛ-13, которые ингибируют эффекты ИЛ-1β [45].
В микроглии максимальный уровень синтеза ИЛ-1β регистрируется намного позже, чем в нейронах после инъекции эндотоксина [38]. Кроме того, при внутривенном введении эндотоксина количество ИЛ-1β позитивных клеток микроглии выше, чем при внутрибрюшинном, и обнаруживаются в виде периваскулярного конгломерата, причем ИЛ-1β чаще регистрируется непосредственно в цитоплазме клеток, а не в эндоплазматическом ретикулуме или аппарате Гольджи. По мнению исследователей, внутривенное введение эндотоксина, инициируя синтез ИЛ-1β, как бы «маркирует» соседние или удаленные клетки-мишени (нейроны, эндотелиальные клетки, микроглию) [38].
В условиях повышенной проницаемости ГЭБ при ЭШ создаются предпосылки проникновения эндотоксина из сосудов и в астроцитарные отростки [5, 15]. Известно, что астроциты, подобно моноцитам, способны представлять антиген (в данном случае эндотоксин) и являются источником усиленного синтеза ИЛ-1β в мозге [43]. И хотя на астроцитах отсутствует специфический для эндотоксина мембранно-связанный рецептор СД14, связывание ЛПС с клеткой осуществляется с помощью растворимого рецептора СД14 и пока еще не установленного белка, ассоциированного с мембраной [43]. Кроме ИЛ-1β, астроциты синтезируют ряд других цитокинов; добавление ЛПС к культуре мышиных астроцитарных клеток инициирует синтез ФНО-α, ИЛ-1β, ИЛ-6, что приводит к их ультраструктурной перестройке [33]. Антитела к ФНО-α, ИЛ-1β, ИЛ-6 частично ингибируют повреждения астроцитов [27], но если они все же произойдут, то расстройства микроциркуляции усиливаются[26]. Необходимо отметить, что местом активного синтеза медиаторов при эндотоксемии является также и сосудистый эндотелий мозга [18].
В последние годы получены новые данные об эндогенном образовании биологически активных субстанций при ЭШ непосредственно в области сосудистых сплетений [36, 28]. Так, ФНО-α, почти сразу после внутривенного введения эндотоксина начинает синтезироваться в эпендиме и сосудистых сплетениях, а еще через несколько минут регистрируется в цереброспинальной жидкости [36]. У крыс, получавших эндотоксин в дозе 3 мг/100 г, ФНО-α спустя минуты выявляется в области сосудистых сплетений, электронно-микроскопически регистрируется отек эндотелиоцитов и увеличение межклеточных пространств между ними и эпендимоцитами [28]. Авторы полагают, что расстройства ГЭБ, ГЛБ и ликвороэнцефалического барьера, а также отек мозга обусловлены эффектами ФНО-α, транспортирующегося от места активного синтеза (эпендима) к другим структурам мозга.
При внутрицистернальном введении эндотоксина у крыс обнаруживаются лишь временные различия в синтезе цитокинов (ИЛ-1β и ИЛ-6) в коре, гипоталамусе, гиппокампе, полосатом теле и в висцеральных органах [17].
При попадании эндотоксина в спинномозговую жидкость гипоталамическая область и расположенные по соседству сосудодвигательный и дыхательный центры могут стать объектом его воздействия. При раздражении эндотоксином термочувствительных нейронов переднего гипоталамуса и ствола мозга, как правило, возникает гипертермическая реакция, причем пирогенный эффект реализуется с участием эндогенных пирогенов, в том числе и цитокинов, синтезирующихся в мозге [23]. В частности в опытах на крысах, получавших эндотоксин, методами гибридизации in situ и иммунной цитохимии доказана локализация иммуннореактивного ИЛ-1β в гипоталамусе [23].
Кроме того, ИЛ-1β, секретируемый клетками системы мононуклеарных фагоцитов в ответ к эндотоксину, также участвует в терморегуляции; пирогенная реакция на ЛПС у крыс значительно редуцируется после элиминации периферических макрофагов [19]. Изменение терморегуляции, опосредуемое синтезом цитокинов, зависит и от дозы эндотоксина [37]. По данным исследователей, другим медиатором центрального действия в генезе жара и лихорадки при ЭШ является простагландин ПГЕ2 [16].
Поиск профилактики и лечения функциональных расстройств ЦНС при СШ и септицемии диктуют использование не только антител к ЛПС или цитоки-нам, но и применение цитокинов-антагонистов [20]. Внутрицистернальное введение мышам ИЛ-10 (75 нг) и ЛПС (2,5 мкг) почти полностью ингибируют продукцию ФНО-α и ИЛ-1β в мозге. С другой стороны, внутрицистернальное введение антител к ИЛ-10 (JES5-2A5, 60 мкг) потенцирует синтез ФНО-α и ИЛ-1β [20].
Таким образом, основа будущих неврологических расстройств при эндотоксемии в эксперименте и клинике формируется вначале на молекулярном уровне и затем проявляется в виде морфологического субстрата на ультраструктурном уровне. При неблагоприятном стечении обстоятельств дальнейшее прогрессирование процесса может привести к развитию развернутой клинической картины острой церебральной недостаточности или шокового мозга.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Бардахчьян Э.А. Харланова Н.Г. // Физиол. журн.1991. T. 37. № 5.C. 41.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г.// Пат. физиол. 1995. № 1. C. 46.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г. // Пат физиол. 1997. № 1. C. 17.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г. // Цитология и генетика. 1997. T. 31. № 1. C. 5.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г., Ломов Ю.М. // Цитология и генетика. 1997.T. 31. № 6. C. 11.
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г., Ломов Ю.М. // Пат. физиол.1999. № 3.С. 22 .
- Бардахчьян Э.А., Харланова Н. Г., Макляков Ю.С. // Бюлл. экспер. биол. 1996.T. 122. № 10. C. 457 .
- Бардахчьян Э.А., Макляков Ю.С., Каркищенко Н.Н., Харланова Н.Г. // Эксп. клин. фармакол. 1992. T. 55. № 2. C. 6 .
- Бардахчьян Э.А., Макляков Ю.С., Харланова Н.Г., Куликова О.Н. // Нейрохимия. 1992. T. 11. № 1. C. 72 .
- Харланова Н.Г., Бардахчьян Э.А. // Анест. и реаниматол. 1991. № 4. C. 37 .
- Харланова Н.Г., Ломов Ю.М., Бардахчьян Э.А. // Анест. реаниматол. 1993. № 2. C. 24 .
- (Харланова Н.Г., Ломов Ю.М., Бардахчьян Э.А.) Kharlanova N.G., Lomov Yu.M., Bardakhchian E.A // In: The 4-th Eur. Congr. Cell Biol. 1994. Prague. P. 68.
- Харланова Н.Г., Ломов Ю.М., Бардахчьян Э.А. // Анест. реаниматол. 1994. № 3. C. 36 .
- Харланова Н.Г., Ломов Ю.М., Бардахчьян Э.А // Бюлл. экспер. биол. 1995. T. 120. № 7. C. 107 .
- Харланова Н.Г. Закономерности биологического действия эндотоксина E. сoli на ультраструктуру органов-мишеней.: Автореф. дисс. ... докт биол. наук. М., 2001.
- Bishai I., Coceani F. // Cytokine. 1996. V. 8. N 5. P. 371.
- De Simoni M.G., Del Bo R., De Luigia A., Simard S. // Endocrinology. 1995. V. 136. N 3. P. 897.
- De Vries H.E., Bloom-Roosemalen M.C., de Boer A.G. et al. // J. Pharmac. Exp. Therap. 1996. V. 277. N 3. P. 1418.
- Derijk R.H., Strijbos P.J., van Rooijen N. et al. // Am. J. Physiol.1993. V. 265. N5. P. 1179.
- Di Santo E., Sironi M., Pozzi P. et al. // Neuroimmunomodulation. 1995. V. 2. N 3. P.149.
- Freudenberg M., Ness T., Kumazawa Y., Galanos C. // Immun. und Infect.1993. V. 21. N 2. P. 40.
- Galanos C. // Shock. 1998. V. 6. N 7. P. 605.
- Hagan P., Poole S., Bristow A. F. // J. Mol. Endocrinol. 1993. V. 11. N. 1. P. 31.
- Henderson B. // Microbiol. Rev. 1996. V 60. N 2. P 316.
- Hinshaw L.B. // Crit. Care Med. 1996. V 24 N 6. P. 1072.
- Holash H.A., Noden D.M., Stewart P.A. // Develop. Dyn. 1993. V. 197 N 1. P. 14.
- Hu S., Martella A., Anderson W., Chao C. // Uniq. Lab. Invest.1994. V. 70. N 6. P. 850.
- Liu L., Kita T., Tanaka N., Kinoshita Y. // Intern. J. Exp. Pathol. 1996. V. 77. N 1. P. 37.
- Parrilo J.E. // N. Engl. J. Med. 1993. V 328. P. 1471.
- Pitossi F., del Rey A., Kabiersch A., Besedovsky H. //J. Neurosci. Res. 1997. V. 48. N. 2. P. 287.
- Pronai L., Szaleczky E., Feher J. // Orvosi Hetilap. 1996. V. 137. N. 31. P. 1699.
- Romero L.I., Tatro J.B., Field J.A., Reichlin S. //Am. J. Physiol. 1996. V. 270. N 2. P. 326.
- Sharif S.F., Hariri R.J, Chang V.A. et al. // Neurol. Res. 1993. V. 15. N 2. P. 109.
- Staudinger T., Presterl E., Graninger W. et al. // Intens. Care Med. 1996. V. 22. N 9. P. 888.
- Sutton E.T., Norman J.G., Newton C.A. et al. // Shock. 1997. V. 7. N 2. P. 105.
- Tarlow M.J., Jenkins R., Comis S.D. et al // Neuropathol. Appl. Neurobiol. 1993. V. 19. N 4. P. 324.
- Tilders F.J., DeRijk R.H., Van Dam A.M. et al. //Psychoneuroendocrinology. 1994. V. 19. N. 2. P. 209.
- Van Dam A.M., Bauer J., Tilders F.J., Berkenbosch F. // Neuroscience. 1995. V. 65. N 3. P. 815.
- van Dam A.M., Brouns M, Man-A-Hing W, Berkenbosch F. // Brain Res. 1993. V. 613. N 2. P. 231.
- Wang J., Kester M., Dunn M.J. // Biochem. Biophys. Acta. 1988. V. 69. N 3. P. 217.
- Williams A.E., Blakemore W.F. // J. Infect. Dis. 1990. V. 162. N 2. P. 478.
- Wang Y., Hollingsworth R.I. // Biochemistry. 1996. V. 35. N 18. P. 5647.
- Willis S.A, Nissen P.D. // J. Immunol. 1995. V. 154. N 3. P. 1399.
- Wilson M., Seymour R., Henderson B. // Infect. Immun. 1998. V. 66. N 6. P. 2401.
- Wong M.L., Bongiorno P.B., Rettori V. et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 94. P. 227.
Отзывы (через Facebook):
Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:
Статья в формате PDF 112 KB...
21 01 2021 11:32:21
Статья в формате PDF 131 KB...
20 01 2021 10:30:45
Статья в формате PDF 219 KB...
18 01 2021 19:56:45
Статья в формате PDF 111 KB...
17 01 2021 22:24:51
Статья в формате PDF 143 KB...
16 01 2021 8:23:10
Статья в формате PDF 89 KB...
15 01 2021 16:57:27
Статья в формате PDF 112 KB...
14 01 2021 18:21:45
Статья в формате PDF 100 KB...
12 01 2021 18:21:28
Статья в формате PDF 330 KB...
11 01 2021 14:45:56
Умелое использование сокровищницы мировой культуры, достойное место в которой занимают поэтические и художественные произведения М. В. Ломоносова, М. И. Алигер, И. В. Гёте, И. А. Ефремова, К. Г. Паустовского, в педагогической практике обеспечивает эффективное развитие естественнонаучного интеллекта и формирование мировоззрения школьников. ...
09 01 2021 22:55:34
Статья в формате PDF 145 KB...
07 01 2021 12:41:56
Статья в формате PDF 115 KB...
06 01 2021 4:54:22
Статья в формате PDF 395 KB...
05 01 2021 20:42:25
Статья в формате PDF 133 KB...
03 01 2021 1:13:34
Статья в формате PDF 120 KB...
02 01 2021 11:19:12
Статья в формате PDF 153 KB...
01 01 2021 9:59:57
Статья в формате PDF 137 KB...
31 12 2020 7:54:35
В статье дано определение техническому состоянию техники, представлены виды технических состояний и процессы изменения технического состояния при эксплуатации. Бытовая техника при эксплуатации может принимать исправное и неисправное состояние, а также работоспособное и неработоспособное состояние. Показана взаимосвязь видов технических состояний в виде графа переходов технических состояний, позволяющий проводить технологию восстановления работоспособности техники. Определен порядок восстановления бытовой техники и сформулирован критерий отказа техники. Рассмотрены признаки восстановления бытовой техники по отношению к восстанавливаемой и невосстанавливаемой техники. Показано, что к невосстанавливаемой технике относится техника, нахоящаяся в предельном состоянии или в результате ресурсного отказа. Рассмотрены признаки предельного состояния для восстанавливаемой и невосстанавливаемой техники. ...
29 12 2020 9:25:13
Статья в формате PDF 112 KB...
28 12 2020 10:39:56
Статья в формате PDF 292 KB...
27 12 2020 3:27:19
Выделены навыки социальной коммуникации, необходимые для успешного освоения химических дисциплин. Предложен один из путей снятия напряженности в процессе общения преподавателя и студента - виртуальный письменный диалог, реализованный в виде учебного пособия. Используемые в пособии методические приемы позволяют наиболее полно сформировать необходимый инструментарий познания: (логические операции + социальная коммуникация) → понимание → знание. ...
26 12 2020 21:12:32
Статья в формате PDF 113 KB...
25 12 2020 7:55:21
Статья в формате PDF 231 KB...
24 12 2020 12:29:55
Статья в формате PDF 114 KB...
23 12 2020 5:24:25
Статья в формате PDF 257 KB...
22 12 2020 18:17:39
Статья в формате PDF 241 KB...
21 12 2020 9:12:39
Статья в формате PDF 119 KB...
20 12 2020 5:50:17
Статья в формате PDF 122 KB...
19 12 2020 1:30:58
Статья в формате PDF 125 KB...
18 12 2020 13:42:21
По комплексу признаков оценили трансформированные урбанизацией лесные фитоценозы, и населяющие их сообщества мелких млекопитающих в лесопарково-парковой зоне крупного промышленного центра. Выявили, что хотя и наблюдаются общие закономерности в группировке фито- и зооценозов в зависимости от уровня и характера урбаногенного воздействия, но между ними нет полного соответствия. Специфика сообществ мелких млекопитающих определяется не только эдафо-растительными условиями. Ведущим параметром в трансформации сообществ является рекреация и сопровождающие ее факторы. ...
17 12 2020 19:11:20
Статья в формате PDF 121 KB...
16 12 2020 6:14:16
Статья в формате PDF 102 KB...
15 12 2020 6:53:20
Статья в формате PDF 255 KB...
14 12 2020 17:31:43
Статья в формате PDF 263 KB...
13 12 2020 22:20:47
В статье рассмотрен кластерный подход к структурированию экономики и обоснованию стратегий региональной экономической политики повышения качества кластера процессов жизнеобеспечения. ...
12 12 2020 20:55:30
Статья в формате PDF 104 KB...
10 12 2020 21:33:34
Статья в формате PDF 132 KB...
09 12 2020 8:28:37
Статья в формате PDF 263 KB...
08 12 2020 0:54:35
Статья в формате PDF 103 KB...
07 12 2020 3:51:25
Статья в формате PDF 116 KB...
06 12 2020 12:14:53
Статья в формате PDF 117 KB...
04 12 2020 19:45:20
Бесплодие является одним из главным заболеванием коров. По причине непригодности к воспроизводству из стад выбывает более половины животных. По этой причине сельскохозяйственные предприятия терпят существенные убытки. В настоящее время в производстве требуются современные методы лечения, которые отличались бы высокой эффективностью, широким спектром действия, низкозатратностью. Авторы считают, что такой инновационной технологией является лечение нарушения воспроизводительной системы коров и телок с использованием метода криотерапии и озонированными гомеопатическими препаратами. ...
03 12 2020 7:52:49
Статья в формате PDF 132 KB...
01 12 2020 13:11:12
Статья в формате PDF 109 KB...
30 11 2020 7:30:59
Статья в формате PDF 245 KB...
28 11 2020 18:39:49
Статья в формате PDF 108 KB...
27 11 2020 4:33:26
Статья в формате PDF 221 KB...
26 11 2020 16:45:31
Статья в формате PDF 337 KB...
25 11 2020 2:12:12
Статья в формате PDF 112 KB...
24 11 2020 9:15:34
Статья в формате PDF 100 KB...
23 11 2020 2:46:31
Статья в формате PDF 97 KB...
22 11 2020 18:27:15
Методика диагональной сегментарной амплитудометрии, заключающаяся в регистрации амплитуды колебаний активного и реактивного сопротивления тканей человеческого организма, широко используемая в медицинской практике, начинает применяться в спорте для контроля за функциональным состоянием спортсменов в различные периоды учебно-тренировочного процесса. Результаты, полученные данным методом, показывают, что различия в проводимости тканей определяются видом спорта, а также квалификацией спортсменов. Проводимость тканей более устойчива в подготовительный период по сравнению с соревновательным. Суммарная нестабильность проводимости тканей выше на соревнованиях более высокого уровня. ...
21 11 2020 17:52:11
В статье приведены результаты исследований величин защитных пленок смазочно-охлаждающей жидкости ( С О Ж) при обработке деталей уплотненным абразивом. При исследовании толщины адсорбционной пленки адсорбцию выражали через молярно – объемные концентрации поверхностно-активных веществ ( П А В) в растворе абразивной суспензии до и после обработки на экспериментальном стенде камерного типа. Полученные значения величин защитных пленок, необходимы для оценки интенсивности обработки поверхности детали выступами микрорельефа абразивного зерна. ...
20 11 2020 20:31:48
Статья в формате PDF 110 KB...
19 11 2020 13:17:33
Статья в формате PDF 295 KB...
18 11 2020 4:44:34
Статья в формате PDF 251 KB...
17 11 2020 21:42:44
В опытах с 19 полосками миометрия, полученных от 5 женщин в конце доношенной беременности при плановом кесаревом сечении, установлено, что озонированный ( ≈0,50 мкг/мл) раствор Кребса ингибирует спонтанную сократительную активность миометрия и существенно уменьшает стимулирующий эффект адреналина, т.е. снижает его α-адренореактивность. Это объясняет эффективность озонотерапии при угрозе прерывания беременности и дискоординированной родовой деятельности. ...
15 11 2020 5:50:41
Статья в формате PDF 119 KB...
14 11 2020 21:38:29
Статья в формате PDF 146 KB...
13 11 2020 16:27:11
Статья в формате PDF 282 KB...
11 11 2020 5:37:50
Приводится вывод уравнений для расчета координационного числа в неупорядоченных конденсированных системах: в зернистых материалах, в композитах с твердой монодисперсной фазой, в жидких металлах и при критическом состоянии вещества. В выводах этих уравнений используется основной их топологический параметр – средняя плотность упаковки структурных элементов дискретности. Знание координационного числа элементов дискретности неупорядоченных систем необходимо для определения многих их свойств: физических, механических, реологических и др., совокупность которых вытекает из их топологических состояний: твердого, псевдотвердого, жидкого, псевдожидкого и критического. ...
10 11 2020 14:26:56
Статья в формате PDF 112 KB...
09 11 2020 3:58:51
Статья в формате PDF 100 KB...
08 11 2020 11:11:34
Статья в формате PDF 96 KB...
07 11 2020 2:32:46
Статья в формате PDF 146 KB...
06 11 2020 8:26:30
Статья в формате PDF 107 KB...
05 11 2020 14:32:35
Статья в формате PDF 95 KB...
04 11 2020 8:27:36
Статья в формате PDF 315 KB...
03 11 2020 7:57:24
Статья в формате PDF 331 KB...
02 11 2020 6:23:26
Статья в формате PDF 136 KB...
01 11 2020 12:44:35
Рассматриваются показатели видового разнообразия мелких млекопитающих в зоне влияния алмазодобывающей промышленности Западной Якутии. Исследования проводились на территории двух крупных промышленных узлов – Мирнинского (среднетаежная подзона) и Айхало- Удачнинского (северотаежная подзона). Отработано около 7040 конусо-суток, 4700 ловушко-суток и отловлено 1920 экз. мелких млекопитающих, относящихся к 17 видам. Отмечено, что при масштабных преобразованиях ландшафтов, характерных для деятельности предприятий горнодобывающей промышленности, происходят изменения состава сообществ и популяционных параметров мелких млекопитающих, что свидетельствует о пессимизации среды обитания. Причем негативные трансформации более резко выражены в пределах северотаежной подзоны. ...
31 10 2020 13:50:47
Статья в формате PDF 109 KB...
30 10 2020 6:41:54
Статья в формате PDF 110 KB...
29 10 2020 1:22:52
Статья в формате PDF 121 KB...
28 10 2020 17:39:17
Статья в формате PDF 495 KB...
27 10 2020 0:30:13
Статья в формате PDF 107 KB...
26 10 2020 15:19:57
Статья в формате PDF 107 KB...
25 10 2020 21:16:57
Статья в формате PDF 133 KB...
24 10 2020 3:48:44
Статья в формате PDF 102 KB...
23 10 2020 9:19:34
Статья в формате PDF 130 KB...
22 10 2020 2:49:25
Статья в формате PDF 103 KB...
21 10 2020 12:37:39
Ранее авторами была показана применимость плазмоподобной теории растворов для расчетов эквивалентной электропроводности растворов различных электролитов в воде и этаноле. В данной статье были экспериментально измерены значения электропроводности хлороводорода в четырех н-спиртах (этаноле, пропаноле, бутаноле и пентаноле) при различных температурах (278-328 К), а также получены расчетные значения электропроводности. Сделан вывод о хорошем соответствии расчетных данных экспериментальным. ...
20 10 2020 13:43:40
Статья в формате PDF 250 KB...
18 10 2020 2:16:57
Статья в формате PDF 111 KB...
17 10 2020 19:13:39
Статья в формате PDF 420 KB...
14 10 2020 16:17:19
Статья в формате PDF 115 KB...
13 10 2020 3:39:18
Статья в формате PDF 264 KB...
12 10 2020 18:32:11
Статья в формате PDF 103 KB...
11 10 2020 19:49:30
Статья в формате PDF 134 KB...
10 10 2020 17:32:20
Статья в формате PDF 168 KB...
09 10 2020 13:28:43
Статья в формате PDF 121 KB...
08 10 2020 18:51:54
Статья в формате PDF 262 KB...
07 10 2020 5:46:45
Статья в формате PDF 107 KB...
06 10 2020 8:50:34
Статья в формате PDF 99 KB...
04 10 2020 1:16:11
Статья в формате PDF 131 KB...
03 10 2020 6:18:17
Статья в формате PDF 109 KB...
02 10 2020 5:24:12
Статья в формате PDF 102 KB...
30 09 2020 4:24:10
Статья в формате PDF 245 KB...
29 09 2020 22:39:39
Статья в формате PDF 98 KB...
28 09 2020 17:37:59
Статья в формате PDF 124 KB...
27 09 2020 23:39:15
Статья в формате PDF 321 KB...
26 09 2020 17:59:17
В работе представлены результаты исследования влияния высокоинтенсивных физических факторов электрического поля коронного разряда ( Э П К Р), создаваемого установкой « Экран», и некогерентных световых импульсов ( Н С И), создаваемых установкой « Стимул» [1, 2], на семена овощных культур, с целью повышения урожайности. По результатам исследования выявлено, что все использованные в эксперименте режимы высокоинтенсивного физического воздействия на семена овощных культур оказывают стимулирующий биологический эффект при оценке урожайности. Определено, что наиболее эффективными режимами Э П К Р для повышения урожайности овощных культур являются режимы с напряженностью электрического поля 3,5 к В/см и 5 к В/см. Выявлено, что наиболее эффективными режимами Н С И для повышения урожайности овощных культур является режим с запасенной суммарной электрической энергией импульсного источника энерго-питания 80 к Дж. Показано, что при воздействии на посадочный материал картофеля Н С И с запасенной суммарной электрической энергией 40 к Дж наблюдается стимулирование роста, развития, повышение всхожести и сокращение вегетационного периода картофеля. Кроме того, данное физическое воздействие вызывает повышение качества урожая картофеля, т.к. вес и количество крупных и средних клубней в опытной группе значительно больше, чем в контрольной. ...
25 09 2020 16:37:30
Статья в формате PDF 254 KB...
24 09 2020 3:58:38
Статья в формате PDF 126 KB...
23 09 2020 21:54:57
Статья в формате PDF 112 KB...
22 09 2020 3:29:22
Статья в формате PDF 167 KB...
21 09 2020 6:59:58
Статья в формате PDF 115 KB...
20 09 2020 12:22:28
Статья в формате PDF 255 KB...
19 09 2020 10:52:21
Статья в формате PDF 77 KB...
18 09 2020 16:36:25
Статья в формате PDF 91 KB...
17 09 2020 17:58:53
Статья в формате PDF 162 KB...
14 09 2020 5:12:49
Статья в формате PDF 87 KB...
13 09 2020 16:23:41
Статья в формате PDF 95 KB...
12 09 2020 23:26:22
Статья в формате PDF 132 KB...
11 09 2020 12:41:13
Статья в формате PDF 507 KB...
09 09 2020 12:47:52
Статья в формате PDF 283 KB...
07 09 2020 7:16:42
Статья в формате PDF 111 KB...
06 09 2020 7:56:40
Статья в формате PDF 108 KB...
05 09 2020 9:57:16
Статья в формате PDF 125 KB...
04 09 2020 12:27:27
Статья в формате PDF 245 KB...
03 09 2020 10:33:51
Статья в формате PDF 99 KB...
02 09 2020 21:39:26
Статья в формате PDF 131 KB...
01 09 2020 9:22:13
Статья в формате PDF 216 KB...
31 08 2020 5:28:19
Статья в формате PDF 104 KB...
30 08 2020 23:43:43
Статья в формате PDF 294 KB...
29 08 2020 5:26:52
Статья в формате PDF 133 KB...
28 08 2020 14:30:25
Статья в формате PDF 251 KB...
27 08 2020 10:16:12
Статья в формате PDF 263 KB...
26 08 2020 23:15:20
Статья в формате PDF 312 KB...
25 08 2020 8:48:13
Еще:
Обзоры -1 :: Обзоры -2 :: Обзоры -3 :: Обзоры -4 :: Обзоры -5 :: Обзоры -6 :: Обзоры -7 :: Обзоры -8 :: Обзоры -9 :: Обзоры -10 :: Обзоры -11 ::
Последовательность подготовки научной работы может быть такой: