ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ
Цель данной работы математически оценить вклад различных факторов в изменчивость длины шишки на Урале.
Район исследования, материал, методика
Исследования длины шишки ели, произрастающей на Урале, проводили в географическом районе, определяемом координатами от 560 в.д. до 650 в.д. и от 610 с.ш. до 550 с.ш. (т.е. в местностях, исключающих песcимальные условия обитания). Примерно между 560 и 570 восточной долготы проходит граница Восточно-Русской и Уральской лесорастительных провинций [2]. Считается, что восточнее этой границы ель европейская уже не встречается, а западнее преобладают гибриды между елью европейской и елью сибирской [2].
Сбор шишек провели в окрестностях 30 географических пунктов. В каждом пункте исследовали по 100 деревьев (от одного дерева - по одной "типичной" шишке). Для выяснения соотношения доли генетических и средовых факторов в общей изменчивости длины шишки собрали по 20-30 шишек с 10-25 деревьев в четырех лесонасаждениях: Ныроб (560 45` в.д. 600 45` с.ш.), Шаля (580 40` в.д. 570 20` с.ш.), Талица (630 45` в.д. 570 00` с.ш.), Чембакчино (69055` в.д. 60007` с.ш.), удаленных друг от друга в восточном направлении от западной до восточной границы Уральской лесорастительной провинции.
Учет типов леса проводили по Сукачеву [5].
Высоту над уровнем моря и географические координаты определяли по карте. Силу влияния различных факторов изучали методом дисперсионного анализа [3] с применением пакета прикладных программ для персонального компьютера STATAN-96 [1].
Результаты исследования и обсуждение
Проведенные нами исследования показали, что среднее значение длины шишки ели в этом районе равно 70,6 мм. Размах изменчивости средних показателей составил от 63, мм (Талица 630 45` в.д. 570 00` с.ш.) до 77,0 мм (Щучье Озеро 560 30‘ в.д. до 560 20‘ с.ш.). Межпопуляционный коэффициент вариации средних значений длины шишки елей из указанного района Урала оказался очень низким и составил 6.1±0,81 %; внутрипопуляционный коэффициент вариации колебался от 8,7 % (Чусовой, ельник липняковый) до 14,9 % (Кытлым), внутрикронный - от 6% до 12%.
Данные по типу распределения средних значений длины шишки показали наличие достоверного отрицательного эксцесса, что может свидетельствовать о существовании дизруптивного отбора в двух разных направлениях по признаку длины шишки в изучаемом районе. Один максимум указывал на длину шишки 66 мм, другой 74 мм. Такой отбор может основываться только на генетических различиях между отдельными особями. Комплексными природными факторами, влияющими на направление отбора, можно считать географическое положение популяции (широта и долгота местности), тип леса, а также условия, формируемые определенными высотами над уровнем моря.
Дисперсионный анализ, проведенный по всем вышеуказан-ным факторам подтвердил, что нулевая гипотеза о случайном различии в показателях длины шишки на Урале отвергается, а вклад каждого из указанных факторов достоверен и составляет от 11 до 70 % (табл.).
Дисперсионный анализ по фактору принадлежности к разным микропопуляциями проводился одновременно по 30 градациям, соответствующим 30 пунктам сбора шишки на Урале. Оказалось, что сила влияния фактора принадлежности к разным микропопуляциям составляет 18%, т.е. лишь небольшой процент исследованных микропопуляций достоверно отличается по длине шишки.
Поскольку показатель длины шишки признан экологически лабильным [4], важно оценить степень влияния типа леса на изменчивость этого показателя. Для этого методом дисперсионного анализа мы исследовали 3 градации (ельник кисличник, Е. липняковый и Е. долгомошный) и 5 градаций (ельник сфагновый, Е. приручейный, Е. кисличник, Е. липняковый, Е. долгомошный). Все типы леса исследованы в одном географическом районе в окрестностях города Чусового.
При дисперсионном анализе такого сочетании типов леса оказалось, что когда анализируются типы леса близкие по своим характеристикам, влияние этого фактора незначительно 2,7 % (анализ по 3 градациям), но достоверно; при анализе же 5 градаций, с участием ельника сфагнового, сила влияния типа леса возрастает до 21 %. Различия по длине шишки достоверны во всех сочетаниях с Е. сфагновым, а также в паре Е. приручейный Е. липняковый. Таким образом, влияние типов леса (даже мало различающихся) на длину шишки не вызывает сомнения.
Для изучения силы влияния долготы и широты местности на длину шишки методом двухфакторного дисперсионного анализа были исследованы две градации по долготе местности, соответствующие 2 группам микропопуляций, расположенных западнее и восточнее 580 в.д., и две градации по широте местности, соответствующие двум группам микропопуляций, расположенными южнее и севернее 580 с.ш.. Сила влияния долготы местности на длину шишки достоверна и составляет 31 %; сила влияния широты местности также достоверна и равна 11 %. Такое сильное влияние долготы местности можно объяснить тем обстоятельством, что почти на всем протяжении Уральский хребет проходит своей осевой линией меридионально, а это влияет на распределение метеорологических элементов и не может не влиять на свободный обмен генетической информацией между группами елей, расположенных западнее и восточнее водораздела [8].
Таблица. Сила влияния разных факторов на длину шишки ели
Факторы |
Сила влияния, % |
f-критерий Фишера |
Степень свободы k1 |
Степень свободы k2 |
Индивидуальные особенности елей |
35; 39; 40; 71 |
18; 20; 16; 49 |
9; 9; 24; 17 |
300; 82; 472; 336 |
Принадлежность к разным микропопуляциям |
18 |
21 |
24 |
2322 |
Тип леса |
21 |
33 |
4 |
485 |
Долгота местности |
31 |
12,5 |
1 |
23 |
Широта местности |
11 |
4,6 |
1 |
23 |
ВНУМ, м |
33; 55 |
2,9; 139 |
4; 4 |
23; 455 |
Несмотря на преобладание незначительных высот в средней части Урала, высота над уровнем моря вносит свой вклад в неслучайную изменчивость длины шишки ели в исследованном районе. По высоте над уровнем моря нами было выделено 5 градаций на всей исследованной территории: 1 до 100 м включительно; 2 - до 200 м; 3 до 300 м; 4 до 400 м; 5 более 400. Однофакторный дисперсионный анализ влияния высоты над уровнем моря при указанной выше группировке данных показал, что сила влияния высоты над уровнем моря в исследованном регионе достоверна и составляет 34 %. Эти данные были сопоставлены с влиянием на длину шишки больших высот над уровнем моря. Для этого мы воспользовались полевым материалом, собранным группой д.б.н. С.Н.Санникова в высокогорных частях среднего Урала. Выделены 5 градаций высот на Косьвинском Камне: 200 м, 300м, 400 м, 800м и 900 м. В каждой градации исследованы от 85 до 100 деревьев. В данном случае сила влияния высоты местности над уровнем моря оказалась еще больше и составила 55 %.
Длина шишки, изменяясь под воздействием условий окружающей среды, в достаточной степени детерминирована и генетически. Исследуя соотношение вариабельности длины шишки внутри кроны дерева и между деревьями одной популяции, обнаружили, что индивидуальные особенности деревьев в западной части исследованного района (Ныроб - на границе ВосточноРусской и Уральской лесорастительных провинций) на 70 % определяют изменчивость длины шишки, а в восточной примерно на 40%, что можно объяснить меньшей генетической гетерогенностью восточных популяций ели, удаленных от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.
Таким образом, применение дисперсионного анализа позволило выявить комплекс факторов, от которых зависит изменчивость длины шишки ели Уральской лесорастительной провинции.
Оказалось, что в исследованном районе главными факторами, определяющими статистически достоверные различия ели по длине шишки являются индивидуальные особенности деревьев, высота над уровнем моря и долгота местности.
Литература
- Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. Тюмень: изд-во ТюмГУ.1998.51 с.
- Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 1973.203 с.
- Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
- Мамаев С.А. Формы изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1972. 289 с.
- Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 1980. 406 с.
- Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1999.167 с.
- Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 176 с.
- Справочник по климату СССР. Вып. 9, ч.4. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1968. 372 с.
Отзывы (через Facebook):
Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:
Статья в формате PDF 116 KB...
23 01 2021 23:54:58
Статья в формате PDF 110 KB...
22 01 2021 21:43:24
Статья в формате PDF 187 KB...
21 01 2021 1:56:18
Статья в формате PDF 119 KB...
20 01 2021 7:35:23
Статья в формате PDF 139 KB...
19 01 2021 20:28:37
Статья в формате PDF 300 KB...
18 01 2021 19:15:24
Статья в формате PDF 289 KB...
17 01 2021 15:22:30
Статья в формате PDF 115 KB...
16 01 2021 1:58:46
Статья в формате PDF 142 KB...
15 01 2021 11:16:36
Статья в формате PDF 354 KB...
14 01 2021 2:38:31
На основе анализа литературных источников показана необходимость создания эффективных методов переработки руд цветных металлов. Описано отрицательное воздействие горнообогатительного производства на окружающую среду. Рассмотрены проблемы освоения месторождений сырья и предложены пути их решения. Приведена схема рационального освоения минеральных ресурсов рудного месторождения с применением разрядноимпульсных методов. Обоснована возможность использования разрядноимпульсных воздействий в обогатительных процессах, что позволит повысить полноту извлечения полезных компонентов при переработке минерального сырья. Выделены ограничения применения импульсных методов. Установлено, что разрядноимпульсные методы интенсифицируют избирательное раскрытие минеральных ассоциаций во всем диапазоне исходных классов крупности. Эти методы эффективны в комбинированных схемах переработки труднообогатимых руд сложного состава. Применение комбинированных схем позволит сократить на 10–15 % время измельчения до выхода контрольного класса. ...
12 01 2021 6:38:14
Статья в формате PDF 94 KB...
11 01 2021 17:23:20
Статья в формате PDF 116 KB...
10 01 2021 2:39:24
Разработана математическая модель прогнозирования инфекционной заболеваемости на модели природно-очаговой инфекции, возбудителем которой является вирус клещевого энцефалита. Математическая модель представлена в виде аддитивного временного ряда, включающая тренд, случайные компоненты и сезонные составляющие, имеющие разную периодичность: менее года, 3 года и многолетнюю. ...
08 01 2021 19:15:37
Статья в формате PDF 100 KB...
07 01 2021 8:24:15
Статья в формате PDF 116 KB...
06 01 2021 10:30:52
Статья в формате PDF 141 KB...
04 01 2021 21:39:24
Статья в формате PDF 225 KB...
03 01 2021 5:11:27
Статья в формате PDF 281 KB...
02 01 2021 17:43:26
Статья в формате PDF 87 KB...
30 12 2020 9:19:48
Статья в формате PDF 98 KB...
29 12 2020 23:53:41
Статья в формате PDF 96 KB...
28 12 2020 23:44:13
Статья в формате PDF 268 KB...
27 12 2020 18:13:31
В сообщении представлены сведения о трансформации населения охотничье-промысловых млекопитающих при освоении Чаяндинского лицензионного участка ( Западная Якутия). Материалы собраны в 2009–2011 гг. В результате проведенных учетных работ и опросных сведений на территории лицензионного участка выявлено обитание 10 видов охотничье-промысловых млекопитающих из 20 видов, обитающих на территории Западной Якутии. На настоящий момент существенных изменений численности охотничье-промысловых животных на лицензионном участке не происходит. В целом воздействие геологоразведочных работ на нефть и газ носят локальный характер. ...
26 12 2020 15:10:13
Статья в формате PDF 263 KB...
25 12 2020 10:58:55
Статья в формате PDF 264 KB...
24 12 2020 10:39:30
Статья в формате PDF 145 KB...
23 12 2020 0:59:16
Статья в формате PDF 104 KB...
22 12 2020 8:39:56
Статья в формате PDF 129 KB...
21 12 2020 15:58:26
Статья в формате PDF 113 KB...
20 12 2020 21:27:19
Статья в формате PDF 102 KB...
19 12 2020 21:54:36
Статья в формате PDF 112 KB...
17 12 2020 3:34:14
Наши исследования показали, что эффективность профилактики кариеса зубов значительно снижается на фоне вторичных иммунодефицитных состояний ( И Д С), вызванных ортодонтическим аппаратурным лечением. Предлагаемый метод профилактики позволил купировать иммунодефицитное состояние, возникающее на этапах ортодонтического лечения, и повысить эффективность профилактики кариеса зубов. ...
16 12 2020 2:47:35
Статья в формате PDF 126 KB...
15 12 2020 6:29:43
Статья в формате PDF 244 KB...
14 12 2020 6:23:57
Статья в формате PDF 111 KB...
13 12 2020 21:20:12
Статья в формате PDF 200 KB...
12 12 2020 7:48:12
Статья в формате PDF 129 KB...
11 12 2020 22:27:11
Статья в формате PDF 126 KB...
10 12 2020 0:29:42
Статья в формате PDF 98 KB...
09 12 2020 13:30:50
Статья в формате PDF 116 KB...
08 12 2020 1:39:59
Статья в формате PDF 97 KB...
07 12 2020 17:53:10
Статья в формате PDF 704 KB...
06 12 2020 6:42:52
Статья в формате PDF 216 KB...
04 12 2020 0:41:49
Статья в формате PDF 111 KB...
02 12 2020 10:37:36
Авторами проведено комплексное исследование сосудистых и нервных структур всего органокомплекса брюшной полости, что позволило подтвердить общие морфологические закономерности, свойственные млекопитающим отряда хищных, выявить характерные видовые и внутривидовые особенности васкуляризации и иннервации у пушных зверей клеточного содержания. Полученные новые данные о морфологии сосудистых и нервных образований органов брюшной полости млекопитающих являются оригинальными и дают не только полное представление об изученных структурах, но позволяют морфофункционально интерпретировать адаптогенные процессы, протекающие в интегративно-координационных системах организма пушных зверей, находящихся под интенсивным антропогенным воздействием в процессе доместикации. ...
01 12 2020 2:56:29
Статья в формате PDF 287 KB...
30 11 2020 17:35:28
Статья в формате PDF 273 KB...
29 11 2020 7:44:15
Статья в формате PDF 116 KB...
28 11 2020 0:24:17
Статья в формате PDF 111 KB...
26 11 2020 5:17:24
Статья в формате PDF 134 KB...
24 11 2020 13:54:31
Статья в формате PDF 87 KB...
23 11 2020 4:43:10
Статья в формате PDF 146 KB...
20 11 2020 22:39:28
Статья в формате PDF 142 KB...
19 11 2020 19:27:16
Статья в формате PDF 127 KB...
17 11 2020 21:33:49
Статья в формате PDF 253 KB...
16 11 2020 18:14:46
Статья в формате PDF 288 KB...
15 11 2020 13:11:22
Статья в формате PDF 254 KB...
14 11 2020 3:30:16
Статья в формате PDF 100 KB...
13 11 2020 3:25:46
Статья в формате PDF 141 KB...
12 11 2020 12:16:43
Статья в формате PDF 117 KB...
11 11 2020 9:28:54
Статья в формате PDF 101 KB...
10 11 2020 1:49:19
Приведены аномальные структуры геохимических полей ( А С Г П) по вторичным ореолам рассеяния месторождений и проявлений эптермального золото-серебряного оруденения. Оруденение в регионах связано с венд-раннекембийскими и среднедевонскими вулканогенными образованиями. Показаны различные наборы аномальных значений химических элементов в зонах ядерного концентрирования, транзита элементов и фронтальных зонах концентрирования. Оценен условный потенциал ионизации в зональных конструкциях А С Г П, показывающих кислотно – основной потенциал среды минералообразования. Проведен факторный анализ для всех зон А С Г П c показом эллипсоидов изменчивости и факторных нагрузок. ...
08 11 2020 4:47:25
Статья в формате PDF 136 KB...
07 11 2020 2:11:48
Статья в формате PDF 123 KB...
06 11 2020 22:19:23
Статья в формате PDF 98 KB...
05 11 2020 5:14:48
Статья в формате PDF 122 KB...
04 11 2020 12:35:50
Статья в формате PDF 286 KB...
03 11 2020 13:52:36
Статья в формате PDF 128 KB...
02 11 2020 6:29:50
Статья в формате PDF 119 KB...
01 11 2020 18:46:59
Статья в формате PDF 254 KB...
31 10 2020 0:23:26
Статья в формате PDF 127 KB...
30 10 2020 10:23:41
Статья в формате PDF 111 KB...
29 10 2020 20:57:36
Статья в формате PDF 112 KB...
27 10 2020 4:16:28
Статья в формате PDF 119 KB...
24 10 2020 9:16:30
Статья в формате PDF 125 KB...
23 10 2020 23:22:37
Статья в формате PDF 293 KB...
22 10 2020 10:38:51
Статья в формате PDF 249 KB...
21 10 2020 1:19:43
Статья в формате PDF 113 KB...
20 10 2020 4:36:34
Статья в формате PDF 126 KB...
18 10 2020 7:31:58
Статья в формате PDF 100 KB...
17 10 2020 2:40:14
Статья в формате PDF 115 KB...
16 10 2020 22:43:17
Статья в формате PDF 113 KB...
15 10 2020 5:12:11
Статья в формате PDF 254 KB...
14 10 2020 9:27:36
Статья в формате PDF 295 KB...
13 10 2020 14:28:31
Статья в формате PDF 100 KB...
11 10 2020 19:11:55
Статья в формате PDF 170 KB...
10 10 2020 20:25:30
Для налаживания лесной аренды и рационализации лесопользования, прежде всего, в части заготовки кругляка выборочными рубками деревьев по долгосрочным проектам освоения лесов, требуется сортиментацию проводить непосредственно в конкретном лесном древостое, причем задолго до проведения самой заготовки древесины. На основе применения биотехнических закономерностей и простой шкалы качества сортиментов показана методика сортиментации лесных деревьев. ...
09 10 2020 11:24:57
Статья в формате PDF 110 KB...
08 10 2020 11:14:15
Статья в формате PDF 249 KB...
07 10 2020 17:46:35
Статья в формате PDF 120 KB...
06 10 2020 23:10:30
Статья в формате PDF 131 KB...
05 10 2020 11:25:22
Статья в формате PDF 255 KB...
04 10 2020 5:34:13
Статья в формате PDF 132 KB...
03 10 2020 11:30:29
Статья в формате PDF 110 KB...
02 10 2020 16:16:59
Статья в формате PDF 137 KB...
30 09 2020 12:22:50
Статья в формате PDF 308 KB...
29 09 2020 15:45:50
Статья в формате PDF 130 KB...
28 09 2020 0:21:21
Статья в формате PDF 98 KB...
27 09 2020 21:17:29
В статье изложены результаты исследования содержания таких биоэнергетически активных компонентов-углеводов и липидов в организме Trichocephalus trichiurus,Tr.muris в норме и после применения принятых терапевтических дозах Вермокса, Медамина и Дифезила. ...
26 09 2020 10:13:56
Статья в формате PDF 85 KB...
25 09 2020 23:47:12
Статья в формате PDF 114 KB...
24 09 2020 4:10:22
Статья в формате PDF 114 KB...
23 09 2020 7:23:34
Статья в формате PDF 306 KB...
22 09 2020 12:37:14
Статья в формате PDF 286 KB...
21 09 2020 15:38:58
Статья в формате PDF 113 KB...
20 09 2020 10:31:18
Статья в формате PDF 148 KB...
19 09 2020 18:56:34
Статья в формате PDF 100 KB...
18 09 2020 9:21:24
Статья в формате PDF 255 KB...
17 09 2020 2:14:15
Статья в формате PDF 137 KB...
16 09 2020 6:30:53
Статья в формате PDF 113 KB...
15 09 2020 16:33:45
Статья в формате PDF 252 KB...
14 09 2020 9:11:45
Статья в формате PDF 250 KB...
13 09 2020 16:38:12
Статья в формате PDF 112 KB...
12 09 2020 14:56:39
Статья в формате PDF 124 KB...
11 09 2020 7:31:23
Статья в формате PDF 127 KB...
10 09 2020 3:42:57
Статья в формате PDF 173 KB...
09 09 2020 22:46:28
Статья в формате PDF 262 KB...
08 09 2020 8:11:38
Статья в формате PDF 108 KB...
07 09 2020 23:54:38
Статья в формате PDF 254 KB...
06 09 2020 0:29:41
Статья в формате PDF 118 KB...
05 09 2020 19:22:15
Статья в формате PDF 241 KB...
04 09 2020 12:49:40
Статья в формате PDF 267 KB...
02 09 2020 18:33:12
Статья в формате PDF 106 KB...
31 08 2020 10:37:36
Статья в формате PDF 166 KB...
29 08 2020 10:23:25
Получены сведения о начальных стадиях развития. Согласно профильно-генетической классификации почв техногенных ландшафтов [5] морфологически выделены элювиоземы инициальные, эмбриоземы инициальные и органо-аккумулятивные. Экспериментально показано, что выделение этих типов почв вследствие низкой скорости почвообразования пока возможно только по почвенно-биологическими показателями. Установлено, что микробное сообщество молодых почв на отвалах Мирнинского Г О К имеет характерные черты для начальной стадии почвообразования: более высокую в сравнение зональной почвой численность; низкую активность утилизации целлюлозы; низкую инвентарную. Последнее свидетельствует о низкой скорости формирования органо-минерального комплекса почвы. Выявлено, возможности дифференциации типов молодых техногенных ландшафтов по способу субстратов поддерживать начальный рост тест растений. ...
28 08 2020 5:28:28
Статья в формате PDF 124 KB...
27 08 2020 1:36:54
Еще:
Обзоры -1 :: Обзоры -2 :: Обзоры -3 :: Обзоры -4 :: Обзоры -5 :: Обзоры -6 :: Обзоры -7 :: Обзоры -8 :: Обзоры -9 :: Обзоры -10 :: Обзоры -11 ::