CHYTRIDIOMYCOSIS У ЛИЧИНОК RANA ARVALIS NILSSON НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ
Источник:
В последние десятилетия в зарубежной печати, широко обсуждается заболевание амфибий - Chytridiomycosis. Возбудителем является грибок Batrachochytrium dendrobatidis, который приводит к глобальному сокращению численности амфибий и зарегистрирован к настоящему времени на всех материках, кроме Антарктиды и Азии [8, 13]. Заражение происходит в воде подвижными зооспорами, в результате поражаются кератиновые клетки ротового аппарата личинок и эпидермы взрослых земноводных [16]. Повреждение ротового аппарата у личинок не приводит к массовой гибели животных, но в период метаморфического климакса кератинизированные клетки образуются в эпидерме. Их поражение приводит к нарушению дыхательного обмена, водного баланса и массовой гибели до завершения метаморфоза [17].
К настоящему времени существуют цитологические, гистологические, гистохимические, иммуногистохимические и др. методы диагностики, дорогостоящие и трудоемкие, требующие специализированного лабораторного оборудования. В связи с этим, в научной литературе ведется обсуждение первичной диагностики заболевания по нарушению ротового аппарата личинок амфибий.
Выявление деформации личиночных ротовых аппаратов амфибий в качестве быстрого и надежного метода диагностики Chytridiomycosis.было предложено Lips K.R. [15] и Fellers G.M. и др. [11]. Однако этот метод может быть использован с определенной осторожностью, так как, к аналогичным изменениям могут привести и другие факторы: интоксикация ДДТ [20] и изменения температуры среды [18].
У тропических видов лягушек патогенность грибка возрастает при 17-23 °С, но снижается при температурах превышающих 28 °С. В связи с этим, большинство авторов склоняются к мнению, что инфицирование амфибий умеренного климата Batrachochytrium dendrobatidis может привести к их массовому вымиранию [18]. К тому же рост заболеваемости накладывается на другие стрессовые факторы: изменение климата, загрязнение среды обитания, инвазийные виды. Изменение климата меняет динамику паразита, формируя более благоприятные условия для роста патогенных микроорганизмов. В то же время, стрессовые факторы способствуют снижению иммунного ответа амфибий, делая их более восприимчивыми к инфекционным заболеваниям.
В данной статье на основании диагностических признаков мы приведем доказательства, указывающие на то, что Chytridiomycosis существует в популяциях Rana arvalis на Среднем Урале, и опишем методику обнаружения заболевания в популяции по аномалиям ротового аппарата личинок.
Материалы и методы исследования
Изучением видов аномалий ротовых аппаратов у личинок R. arvalis, причин и последствий их возникновения занимались на протяжении 8 лет. Всего за этот период обследовано более 6,5 тыс. особей. Исследование проводили как в экспериментальных, так и в естественных условиях.
Первоначально брали пробы от кладок в лабораторию и через 6 суток после выхода из икры проверяли личинок на наличие аномалий с повторными обследованиями. Было отмечено, что больше всего личинок с отклонениями наблюдается на 11-15 сутки. Для сравнения по кладкам, условиям развития или популяционным группировками необходимы данные об одновозрастных особях, что невозможно получить на живом материале. Поэтому личинок фиксировали через 15 суток после выхода из икры в 70 % этаноле.
Поскольку в эксперименте [4] аномальные личинки выживали на протяжении всего периода личиночного развития, считали, что если у личинок данной популяции есть отклонения, то они будут обнаружены у головастиков в пробе из водоема. Оказалось, что очень важен периодический отбор проб (раз в неделю) начиная с 7 суток от начала личиночного развития до завершения метаморфоза всей группировкой. Это связано с уменьшением и даже отсутствием аномалий в середине и увеличением в конце периода развития. На результаты накладывают отпечаток и продолжительность нереста. В Екатеринбурге икрометание проходит за 2-3 дня, у «западной» популяции до 12 дней.
После того, как обнаружили, что в большинстве случаев нарушение связано с инфекционным заболеванием [6], стали обрабатывать сачки горячей водой с ПАВ, пробы (10 мл) от отдельно расположенных кладок брали одноразовыми перчатками и пробниками в начале нереста.
Исследование аномалий проводилось на двух территориях Свердловской области. «Восточная» - оз. Шарташ - рекреационная зона, р. Исеть - городская территория г. Екатеринбурга (восточный склон Уральских гор). «Западная» - пос. Верхние Серги (Нижнесергинский район, западный склон Уральских гор). Выбор территорий обусловлен тем, что длительное время распространение Chytridiomycosis на разных материках объяснялось интродукцией амфибий. В Екатеринбурге таким видом является R. ridibunda Pall [3]. «Западная» популяция R. arvalis удалена от «восточной» на 100 км и интродуцированные виды здесь отсутствуют.
Чтобы определить долю инфицированных кладок, из нерестовых водоемов брали пробы икры, распределяли их в пластиковые контейнеры и фиксировали личинок через 15 суток. Как было отмечено выше, пробы личинок в водоемах первоначально брали без учета их возраста, и только начиная с 2010 года, стали отслеживать динамику численности аномалий за весь период развития.
Результаты исследования и их обсуждение
Приведем аргументы, которые позволяют судить о том, что причиной повреждения клюва является поражение B. dendrobatidis .
1. Характер повреждения клюва.
А. Инфицирование B. dendrobatidis оказывает значительное влияние на возникновение и тип ротовых деформаций у головастиков [10]. Ассиметричное нарушение кератиновых структур ротового аппарата связано с грибковым поражением, равномерное сокращение толщины пластины клюва или симметричное отсутствие кератина с боков - результат влияния низкой температуры [19]. Грибок уничтожает живые, начинающие кератинизироваться клетки. В результате, образуется участок свободный от рогового слоя [7].
Если кладка инфицирована, то у части личинок наблюдаются явно выраженное ассиметричное повреждение клюва. У живых личинок хорошо видны разрывы верхнего и нижнего клюва, но почти не обнаруживаются начальные стадии его разрушения, которые проявляются на фиксированном материале. На внутренней поверхности верхней челюсти видны небольшие углубления, участки лишенные кератиновых клеток. При исследовании фиксированного материала количество аномальных личинок увеличивается на 20-30 % за счет выявленных нарушений с внутренней стороны верхней пластины клюва (см. табл. 1). Описание нарушений клюва было ранее дано в статье [4].
Б. При хитридиомикозе реже повреждается нижняя роговая пластина [13].
В пластиковых контейнерах были варианты с 90 процентным повреждением верхней пластины, но не более 30 % особей с аномальным нижним элементом клюва. У личинок в естественной среде повреждения верхней пластины встречаются в 3,4 раза чаще (см. табл. 1). Кроме того, разрушаются и кератиновые зубы рядов. В связи с тем, что аномалии рядов могут возникать по многим причинам, мы сосредоточили внимание только на роговых пластинах ротового аппарата.
2. Патогенный эффект.
А. Для выявления патогенного характера нарушения клюва, по 15 личинок из сеток на водоеме от 5 здоровых кладок распределяли в два контейнера. Из них в один помещали по 3 больных личинки, другой служил контролем. Во всех 5-и вариантах, через 10 суток наблюдали появление личинок с пораженным ротовым аппаратом и отсутствовали особи с признаками заболевания в контрольных контейнерах.
Б. В эксперименте, который был описан ранее [4], для замедления роста личинок использовали слабые дозы сульфата меди. Скорость поражения клюва по сравнению с контролем была замедлена и снижена в данных условиях в 2 раза. Причину можно объяснить только инфекционной природой аномалии. Кроме того, становится понятно, что высокая выживаемость личинок в экспериментальных условиях под воздействием слабых доз сульфата меди, фенола, хлорида натрия по сравнению с контролем связана с их стерилизующим эффектом [1].
Таблица 1. Частота встречаемости аномалий клюва у личинок из водоемов
|
Место сбора |
Год |
Дата |
Выборка (n) |
Вкр* ( %) |
Вкв** ( %) |
Нкр*** ( %) |
Всего аномалий ( %) |
|
«Восточный»- Шарташ |
2004 |
2 июня |
40 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
2008 |
1 июня |
57 |
5,9 |
1,8 |
1,8 |
9,4 |
|
|
«Восточный»- Исеть |
2005 |
21мая |
69 |
3,6 |
1,4 |
1,4 |
6,4 |
|
«Западный» |
2009 |
8 июня |
119 |
7,6 |
10,1 |
5,9 |
23,5 |
|
7 июля |
84 |
10,7 |
8,3 |
6,0 |
25,0 |
||
|
«Западный» |
2010 |
11 мая |
40 |
0,0 |
0,0 |
2,5 |
2,5 |
|
17 мая |
120 |
5,8 |
2,5 |
2,5 |
10,8 |
||
|
24 мая |
159 |
1,9 |
1,3 |
2,5 |
5,7 |
||
|
31 мая |
97 |
8,2 |
8,2 |
1,0 |
17,5 |
||
|
7 июня |
76 |
9,2 |
1,3 |
3,9 |
14,5 |
||
|
16 июня |
40 |
15,0 |
0,0 |
2,5 |
17,5 |
Примечания:
* - разрыв верхней пластины; ** - начальное повреждение на внутренней стороне верхней пластины; *** - повреждение нижней пластины клюва.
В. Лабораторные испытания показывают, что некоторые виды амфибий способны не только к выживанию, но также и к полному очищению от инфекций [14, 9], что ведет к селективному преимуществу некоторых особей в популяции [12]. Скорость проявления патологии и количество зараженных особей во многом зависит от характера, силы и продолжительности действия стрессоров, индивидуальных возможностей и функциональных резервов организма.
Проведенные эксперименты прямо указывают на то, что каждая кладка и популяционная группировка индивидуальны. Городские кладки устойчивы к высоким температурам и больше поражаются при резких колебаниях температуры. В рекреационной среде выше разброс индивидуальной восприимчивости кладок к температурным условиям [5]. Показано, что чем более стрессоустойчива кладка к температурным условиям, тем меньше заболевших особей [6].
3. Постметаморфическая смертность.
Из литературных источников известно, что повреждение ротовых аппаратов при хитридиомикозе не ведет к массовой смертности, но животные гибнут в период метаморфического климакса [8]. В эксперименте, проведенном в 2003 году [4] было отмечено, что разрыв клюва чаще проявляется перед метаморфическим климаксом. Эти особи и те, у которых клюв был поврежден раньше, задерживаются в развитии от основной массы на 6 и более суток и гибнут до завершения метаморфоза. Пястоловой О.А. [2] было показано, что при содержании личинок без питания в лабораторных условиях наблюдалось нормальное развитие и успешное прохождение метаморфических изменений. Таким образом, аномалиям ротового аппарата у головастиков уделяется мало внимания, поскольку это не влияет на дальнейшую судьбу личинки. Смертность в период метаморфического климакса при нарушенном ротовом аппарате однозначно указывает на инфекционное поражение.
4. Степень зараженности популяций.
Полученные результаты по кладкам в лаборатории приведены в табл. 2.
Ежегодно более половины взятых на водоеме проб икры оказываются инфицированы. Поскольку пробы брали одноразовыми перчатками и от отдельно лежащих кладок в начале нереста, велика вероятность того, что заражение происходит от родительской пары. Следовательно, около половины животных в популяции являются носителями хитридиомикоза. Стрессоустойчивость позволяет выжить отдельным особям в зараженных кладках.
Кроме того, на основе доли больных животных по всем кладкам, можно предположить максимальную встречаемость пораженных личинок в пробах водоема. В первые недели личиночного развития в «восточной» популяции аномальных личинок обнаружено в два раза меньше, чем в лаборатории (см. табл. 1). Однако в середине периода развития аномальные личинки исчезают и вновь появляются к концу развития. Причин отсутствия больных личинок в пробах может быть несколько: выедание хищниками или выздоровление с наступлением благоприятных условий. В экспериментах больные личинки отстают в росте и развитии, малоподвижны и ведут скрытный образ жизни, поэтому могут просто не попадать во взятую из водоема выборку.
Таблица 2. Частота встречаемости личинок с повреждениями клюва в пробах от кладок
|
Место сбора кладок |
Год |
Кол-во кладок/ личинок (n) |
Доля инфицированных кладок, % |
Больных личинок в кладке (M ± m)/(min-max), % |
Доля больных личинок по всем кладкам, % |
|
«Восточный» - Шарташ |
2004 |
14/386 |
21,4 |
17,5 ± 12,5/5,0 - 30,0 |
4,4 |
|
2008 |
10/305 |
71,4 |
16,0 ± 3,8/10,0 - 38,0 |
13,1 |
|
|
2009 |
11/398 |
63,6 |
36,5 ± 11,5/8,3 - 84,8 |
28,6 |
|
|
«Восточный» - Исеть |
2005 |
17/380 |
58,8 |
27,3 ± 9,5/5,0 - 89,5 |
14,4 |
|
«Западный» |
2009 |
7/203 |
71,4 |
32,6 ± 10/17,6 - 72,5 |
26,6 |
|
2010 |
11/262 |
50 |
18,8 ± 4,9/8,8 - 35,0 |
8,8 |
В «западной популяции» данные по водоему приближены к лабораторным результатам (2009 г. - 23,5 и 26,6 % и 2010 г. - 2,5; 10,8; 5,7 % в водоеме и 8,8 % в лаборатории). Водоемы этого района остаются прозрачными на протяжении всего периода личиночного развития, что позволяет качественно собрать выборку. При этом хорошо прослеживается как начальное повреждение на внутренней поверхности клюва сокращается с 31 мая по 16 июня и нарастает число особей с разрывом клюва (см. табл. 1).
Таким образом, грибковая природа заболевания личинок амфибий не вызывает сомнения. Предложенный метод позволяет выявить присутствие инфекции в популяции и степень ее зараженности доступным способом, не требующим специальных навыков и оборудования.
При проведении экспериментов следует соблюдать меры предосторожности (стерилизация сачков и инструментов) для предотвращения инфицирования подопытных животных.
Квалифицированная диагностика позволила бы окончательно выяснить географический диапазон Chytridiomycosis. Если это заболевание обнаружено на всех материках, то территория России с большой вероятностью не является исключением. Поскольку сейчас широко обсуждаются причины распространения инфекции, следует уделить внимание этому вопросу и на территории России. Если пересматривать результаты прежних экспериментов [1], то вполне вероятно, что данное заболевание на Среднем Урале существовало уже в 80-е годы и возможно, встречается везде на Земном шаре, где обитают амфибии. В этом случае опровергается и сама причина распространения инфекции путем интродукции амфибий.
Исследование динамики взаимодействия паразитизма в популяциях амфибий нарушенной антропогенной среды приблизит к пониманию отношений между биологической вариативностью и динамикой болезни как фактор, ведущий к адаптивным изменениям. В экстремальных условиях инфекция поражает ослабленных и ведет к их выбраковке, что приводит к ускорению адаптации популяции в целом в быстро изменяемой среде.
Список литературы
- Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1983.
- Пястолова О.А.
- Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Т. Фауна Урала и Европейского Севера. - Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1979. - С. 108-115.
- Трубецкая Е.А. // Экология. - 2006. - №3. - С. 214-220.
- Трубецкая Е.А. // Известия Челяб. науч. центра. - 2007. - Вып. 3, №37. - С. 60-65.
- Трубецкая Е.А. // Животный мир горных территорий: междунар. конф. - Нальчик, М., 2009. - С. 489-494.
- Altig R. // Herpetological Conservation and Biology - 2007. - №2(1) - Р. 1-4.
- Berger L., Speare R., Daszak P, Green D. E., Cunningham A., Goggin C., Slocombe R., Ragan M., Hyatt A., McDonald K. R., Hines H. B., Lips K. R., Marantelli G., Parkes H. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1998. - Vol. 95. - P. 9031-9036.
- Davidson E.W., Parris M, Collins J.P., Longcore J.E., Pessier A.P., Brunner J. // Copeia - 2003. - №3. - Р. 601-607.
- Drake D.L., Altig R., Grace J.B., Walls S.C. // Copeia. - 2007. - №2. - Р. 449-458.
- Fellers, G. M., Green D. E., Longcore J. E.. // Copeia - 2001. - №4. - Р. 945-953.
- Kerry M., Hero K., Hero J. // Eco.Health. - 2006. - №3. - Р. 171-177.
- Knapp R.A., Morgan J.A. // Copeia. - 2006 - №2. - P. 188-197.
- Lamirande E. W., Nichols D K //. Proceedings of the Sixth International Symposium on the Pathology of Reptiles and Amphibians. - Saint Paul, Minnesota, USA, 2002. - Р. 3-13.
- Lips K. R. // Conserv. Biol. - 1999. - Vol. 13. - P. 117-125.
- Longcore, J.E., Pessier A.P., Nichols D.K. // Mycologia. - 1999. - Vol. 91. - P. 219-227.
- Nichols D.K., Lamirande E.W., Pessier A.P., Longco- re J.E. // J. Wildl. Dis. - 2001. - Vol. 37 - P. 1-11.
- Rachowicz L.J. // Herpetol. Rev. - 2002. - Vol. 33. - Р. 263-265.
- Rachowicz L.J., Vredenburg V.T., // Diseases of Aquatic Organisms. - 2004. - Vol. 61. - Р. 75-83.
- Rowe C.L., Kinney O.M., Congdon J.D. // Copeia - 1998. - №1. - Р. 244-246.
Отзывы (через Facebook):
Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:
Статья в формате PDF 103 KB...
28 02 2021 11:37:52
Статья в формате PDF 136 KB...
27 02 2021 18:39:25
Статья в формате PDF 155 KB...
26 02 2021 17:28:35
Химиотерапевтические средства в комплексе с хирургическими операциями широко используются для лечения онкологических больных. Несмотря на то, что арсенал этих препаратов широко представлен, все эти препараты обладают высокой токсичностью. Результаты цитогенетических исследований, проводимых на семенах пшеницы безостая – 1 показали, что 0,01; 0,02 и 0,05 % растворы исследуемого вещества не обладают цитотоксичностью, и лишь в разведении 0,1 % обнаруживает слабое цитотоксическое действие. Методом биотеста было выявлено, что при внутрибрюшинном введении белым мышам 1 мл раствора 4-аммоний пиридин тетрахлорпалладита исследуемое вещество обнаруживает высокую токсичность, которая усиливается со времени, начиная с момента введения, и зависит от концентрации введенного раствора. ...
25 02 2021 7:44:36
Статья в формате PDF 133 KB...
24 02 2021 20:46:15
Статья в формате PDF 136 KB...
23 02 2021 10:40:47
Статья в формате PDF 102 KB...
22 02 2021 23:26:23
Статья в формате PDF 152 KB...
21 02 2021 14:53:25
Статья в формате PDF 112 KB...
20 02 2021 8:21:49
Статья в формате PDF 113 KB...
19 02 2021 5:15:12
Статья в формате PDF 120 KB...
18 02 2021 14:14:39
Статья в формате PDF 100 KB...
17 02 2021 10:16:38
Статья в формате PDF 245 KB...
16 02 2021 11:38:35
Статья в формате PDF 245 KB...
15 02 2021 21:28:44
Статья в формате PDF 98 KB...
14 02 2021 1:41:47
Статья в формате PDF 138 KB...
13 02 2021 9:25:26
Представлены породный состав, структура и концентрация поголовья овец в разрезе природно-экономических зон Республики Тыва. ...
12 02 2021 7:41:35
В статье рассматривается вопрос долговременного архивного хранения угасающих документов. Проанализированы сложности, возникающие при их микрофильмировании. Предложена методика предварительной компьютерной обработки сканированных изображений таких документов, обеспечивающая повышение качества их визуального восприятия до требований государственного стандарта к микрофильмируемым оригиналам. Обработанные изображения в дальнейшем могут быть выведены на фотоплёнку с использованием COM-систем (Computer Output Microfilm), либо распечатаны на бумажный носитель и микрофильмированы обычным способом. ...
11 02 2021 13:31:24
Статья в формате PDF 134 KB...
10 02 2021 23:32:21
Статья в формате PDF 498 KB...
09 02 2021 21:12:19
Статья в формате PDF 106 KB...
08 02 2021 21:55:16
Статья в формате PDF 111 KB...
05 02 2021 0:10:20
Статья в формате PDF 1797 KB...
04 02 2021 0:34:35
Статья в формате PDF 98 KB...
02 02 2021 13:48:28
Статья в формате PDF 128 KB...
01 02 2021 5:52:59
Статья в формате PDF 100 KB...
31 01 2021 20:44:46
Статья в формате PDF 330 KB...
30 01 2021 15:39:55
Статья в формате PDF 106 KB...
29 01 2021 19:51:58
Статья в формате PDF 95 KB...
28 01 2021 5:29:53
Статья в формате PDF 117 KB...
27 01 2021 21:45:52
Статья в формате PDF 100 KB...
26 01 2021 10:23:10
Статья в формате PDF 167 KB...
25 01 2021 13:19:28
Статья в формате PDF 114 KB...
24 01 2021 19:14:32
Статья в формате PDF 161 KB...
23 01 2021 11:52:55
Статья в формате PDF 127 KB...
22 01 2021 1:48:38
Статья в формате PDF 129 KB...
21 01 2021 9:30:49
Статья в формате PDF 133 KB...
20 01 2021 0:30:42
Статья в формате PDF 257 KB...
19 01 2021 1:51:38
Статья в формате PDF 103 KB...
18 01 2021 6:46:46
Статья в формате PDF 118 KB...
17 01 2021 17:34:14
Статья в формате PDF 226 KB...
16 01 2021 10:50:29
Статья в формате PDF 96 KB...
15 01 2021 11:34:44
Обсуждается сезонность рождения больных шизофренией. Исследовав 2017 случаев заболевания, авторы отмечают сезонность и гендерные различия в рождении больных шизофренией. Высказывается предположение, что одной из причин сезонных колебаний рождаемости больных, у мужчин, может быть патогенное действие вирусной инфекции на головной мозг плода во втором триместре беременности. ...
14 01 2021 6:31:24
Статья в формате PDF 452 KB...
13 01 2021 1:36:22
Статья в формате PDF 307 KB...
12 01 2021 22:43:12
Статья в формате PDF 119 KB...
11 01 2021 0:56:40
Статья в формате PDF 293 KB...
10 01 2021 16:23:49
Статья в формате PDF 259 KB...
08 01 2021 6:21:44
Статья в формате PDF 103 KB...
07 01 2021 15:43:19
Статья в формате PDF 252 KB...
06 01 2021 2:58:54
Статья в формате PDF 122 KB...
05 01 2021 1:19:27
Статья в формате PDF 99 KB...
04 01 2021 7:47:34
Статья в формате PDF 105 KB...
02 01 2021 12:14:44
Статья в формате PDF 104 KB...
01 01 2021 10:57:50
Статья в формате PDF 104 KB...
31 12 2020 14:13:49
Статья в формате PDF 262 KB...
30 12 2020 20:15:41
Статья в формате PDF 140 KB...
29 12 2020 19:43:41
В настоящее время важно пройти сложнейший этап перехода к новому типу социально-экономического развития быстро, компетентно, опираясь на собственные творческие возможности. Именно этим целям служит разработанная нами модель педагогических основ формирования целостного образовательного пространства, основу которого составляет внедрение непрерывного образования в интегрированном профессиональном учебном заведении. Моделирование целостного образовательного пространства осуществлялось нами через уточнение таких понятий, как «интеграция», «межпредметные связи», «взаимосвязь», интегративно-педагогические закономерности, интегративная деятельность, через изучение опыта зарубежных исследователей, решающих проблемы педагогической интеграции. ...
28 12 2020 4:50:40
Озонированный (5х10 -7 г/мл) раствор Кребса не влиял на базальный тонус продольных полосок (n=21) трахеи 5 коров, а также на их тонус, вызванный ацетилхолином (10 -6 г/мл), но в 43% опытов достоверно уменьшал релаксирующий эффект адреналина (10 -7 г/мл), т.е. проявлял β-адреноблокирующий эффект. Это свойство озона необходимо учитывать при нормировании условий труда в производствах с повышенным образованием озона и при озонотерапии. ...
27 12 2020 22:21:51
Статья в формате PDF 111 KB...
26 12 2020 22:17:49
Анализ опыта по восстановлению методом агростепей растительности на нарушенных кормовых угодьях долины средней Лены показал, что метод при соблюдении экологических условий и видового состава участков обеспечивает восстановление растительности, проявляющееся в повышении проективного покрытия и доминировании в травостое целинных видов. Соответствие экологических условий и видового состава травостоя при подборе участков обеспечивает восстановление растительности нарушенных участков до 70–75 % и доминирование в травостое целинных видов до 60–65 % в условиях нормального и сильного засоления. ...
25 12 2020 5:54:34
Статья в формате PDF 251 KB...
23 12 2020 14:12:58
Статья в формате PDF 133 KB...
22 12 2020 9:39:37
Статья в формате PDF 102 KB...
21 12 2020 6:11:58
Статья в формате PDF 79 KB...
20 12 2020 16:59:59
Статья в формате PDF 504 KB...
18 12 2020 3:49:22
Статья в формате PDF 245 KB...
17 12 2020 6:16:29
Статья в формате PDF 729 KB...
16 12 2020 17:12:28
Статья в формате PDF 217 KB...
15 12 2020 12:26:26
Статья в формате PDF 542 KB...
14 12 2020 7:42:24
Статья в формате PDF 124 KB...
13 12 2020 20:59:45
Статья в формате PDF 116 KB...
12 12 2020 17:19:22
Статья в формате PDF 127 KB...
11 12 2020 8:28:18
Статья в формате PDF 104 KB...
10 12 2020 23:26:12
Статья в формате PDF 102 KB...
09 12 2020 4:13:29
Статья в формате PDF 281 KB...
08 12 2020 20:17:26
Статья в формате PDF 101 KB...
07 12 2020 16:30:28
Статья в формате PDF 122 KB...
06 12 2020 9:25:22
Статья в формате PDF 123 KB...
05 12 2020 14:53:57
Статья в формате PDF 129 KB...
04 12 2020 13:24:22
Статья в формате PDF 123 KB...
03 12 2020 12:18:18
Статья в формате PDF 104 KB...
02 12 2020 17:18:56
Статья в формате PDF 113 KB...
01 12 2020 8:47:22
Статья в формате PDF 266 KB...
30 11 2020 10:45:32
Статья в формате PDF 133 KB...
29 11 2020 23:41:39
Статья в формате PDF 106 KB...
28 11 2020 2:11:53
Статья в формате PDF 291 KB...
27 11 2020 13:55:13
Статья в формате PDF 327 KB...
26 11 2020 20:54:12
Статья в формате PDF 124 KB...
23 11 2020 3:41:39
Статья в формате PDF 116 KB...
22 11 2020 2:47:20
Статья в формате PDF 165 KB...
21 11 2020 7:33:14
Статья в формате PDF 134 KB...
20 11 2020 23:31:19
Статья в формате PDF 113 KB...
19 11 2020 3:46:20
Разработан способ производства хлеба из целого зерна. Снижение микробиологической обсеменненности зерна осуществляется с помощью природных консервантов, которые можно вносить на стадии замачивания зерна или приготовления теста. Для повышения качества хлеба, сокращения продолжительности замачивания зерна, повышения степени его дисперсности при получении теста целесообразно использовать цитолитические ферментные препараты. ...
17 11 2020 2:28:48
Проводился анализ изменений биоэлектрической активности головного мозга и сверхмедленной активности в нервной, дыхательной и сердечно-сосудистой системах в процессе адаптивного биоуправления с биологической обратной связью по параметрам церебральной гемодинамики и медитации. Осуществлялась регистрация сверхмедленной активности нервной и сердечно-сосудистой систем и локализация биоэлектрической активности нервной системы. Выявлено вовлечение различных мозговых структур в реализацию поведенческих стратегий в группах обучившихся различным видам самоуправления, что говорит о различии механизмов достижения конечного результата. Полученные результаты свидетельствуют о вовлечении кардиореспираторной синхронизации в изменение биоэлектрической активности только при релаксации с помощью адаптивного биоуправления. Осуществлена проверка резонансной гипотезы релаксации, согласно которой при совпадении частот изменения дыхания, биоэлектрической активности мозга, сердечного ритма и сосудистого тонуса происходит усиление активности в вовлекаемых в резонансный ответ структурах. ...
16 11 2020 5:13:59
Статья в формате PDF 142 KB...
15 11 2020 6:35:52
Статья в формате PDF 111 KB...
14 11 2020 5:42:31
Статья в формате PDF 102 KB...
13 11 2020 1:30:15
Статья в формате PDF 94 KB...
11 11 2020 8:41:25
Статья в формате PDF 246 KB...
10 11 2020 10:52:54
В статье описываются математические модели в виде уравнения регрессии, которое позволяет по клиническим признакам хронической сердечной недостаточности со статистической достоверностью предсказать результаты 6-минутного теста. ...
09 11 2020 5:26:31
Статья в формате PDF 110 KB...
08 11 2020 3:30:16
Статья в формате PDF 124 KB...
06 11 2020 4:48:44
Статья в формате PDF 94 KB...
05 11 2020 17:44:47
В работе рассмотрен вопрос исследования биологической жидкости в формате 3D. ...
04 11 2020 0:38:37
Статья в формате PDF 114 KB...
02 11 2020 19:44:30
Статья в формате PDF 581 KB...
31 10 2020 22:22:24
Статья в формате PDF 257 KB...
30 10 2020 10:46:12
Статья в формате PDF 111 KB...
29 10 2020 6:45:57
Статья в формате PDF 103 KB...
28 10 2020 4:15:42
Статья в формате PDF 103 KB...
27 10 2020 7:55:39
Статья в формате PDF 104 KB...
26 10 2020 7:43:48
Статья в формате PDF 162 KB...
25 10 2020 13:14:30
Статья в формате PDF 110 KB...
24 10 2020 9:47:36
Статья в формате PDF 554 KB...
23 10 2020 21:19:20
Статья в формате PDF 125 KB...
22 10 2020 12:28:53
Статья в формате PDF 183 KB...
20 10 2020 0:53:54
Статья в формате PDF 133 KB...
18 10 2020 13:25:21
Представленная статья посвящена исследованию понятия честь в качестве фундаментальной категории права. В работе отмечено, что основой для соблюдения права, уважения к закону является честь. Данное понятие включает в себя такие качества, как целомудрие и благородство. Основным же назначением государства является защита чести своих граждан. Эта высокая миссия тесно связана с единственной целью государственности как формы человеческого бытия – с содействием духовному возрастанию человека. ...
17 10 2020 1:25:17
Статья в формате PDF 282 KB...
16 10 2020 10:13:20
Статья в формате PDF 110 KB...
15 10 2020 20:32:23
Статья в формате PDF 152 KB...
14 10 2020 5:32:13
Статья в формате PDF 113 KB...
13 10 2020 0:30:25
Статья в формате PDF 342 KB...
12 10 2020 1:28:21
Статья в формате PDF 114 KB...
11 10 2020 19:40:23
Статья в формате PDF 85 KB...
09 10 2020 10:24:59
Статья в формате PDF 105 KB...
07 10 2020 14:36:16
Статья в формате PDF 717 KB...
05 10 2020 9:44:27
Статья в формате PDF 132 KB...
04 10 2020 14:37:52
Статья в формате PDF 107 KB...
03 10 2020 23:44:45
Еще:
Обзоры -1 :: Обзоры -2 :: Обзоры -3 :: Обзоры -4 :: Обзоры -5 :: Обзоры -6 :: Обзоры -7 :: Обзоры -8 :: Обзоры -9 :: Обзоры -10 :: Обзоры -11 ::
Последовательность подготовки научной работы может быть такой: