CHYTRIDIOMYCOSIS У ЛИЧИНОК RANA ARVALIS NILSSON НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ
Источник:
В последние десятилетия в зарубежной печати, широко обсуждается заболевание амфибий - Chytridiomycosis. Возбудителем является грибок Batrachochytrium dendrobatidis, который приводит к глобальному сокращению численности амфибий и зарегистрирован к настоящему времени на всех материках, кроме Антарктиды и Азии [8, 13]. Заражение происходит в воде подвижными зооспорами, в результате поражаются кератиновые клетки ротового аппарата личинок и эпидермы взрослых земноводных [16]. Повреждение ротового аппарата у личинок не приводит к массовой гибели животных, но в период метаморфического климакса кератинизированные клетки образуются в эпидерме. Их поражение приводит к нарушению дыхательного обмена, водного баланса и массовой гибели до завершения метаморфоза [17].
К настоящему времени существуют цитологические, гистологические, гистохимические, иммуногистохимические и др. методы диагностики, дорогостоящие и трудоемкие, требующие специализированного лабораторного оборудования. В связи с этим, в научной литературе ведется обсуждение первичной диагностики заболевания по нарушению ротового аппарата личинок амфибий.
Выявление деформации личиночных ротовых аппаратов амфибий в качестве быстрого и надежного метода диагностики Chytridiomycosis.было предложено Lips K.R. [15] и Fellers G.M. и др. [11]. Однако этот метод может быть использован с определенной осторожностью, так как, к аналогичным изменениям могут привести и другие факторы: интоксикация ДДТ [20] и изменения температуры среды [18].
У тропических видов лягушек патогенность грибка возрастает при 17-23 °С, но снижается при температурах превышающих 28 °С. В связи с этим, большинство авторов склоняются к мнению, что инфицирование амфибий умеренного климата Batrachochytrium dendrobatidis может привести к их массовому вымиранию [18]. К тому же рост заболеваемости накладывается на другие стрессовые факторы: изменение климата, загрязнение среды обитания, инвазийные виды. Изменение климата меняет динамику паразита, формируя более благоприятные условия для роста патогенных микроорганизмов. В то же время, стрессовые факторы способствуют снижению иммунного ответа амфибий, делая их более восприимчивыми к инфекционным заболеваниям.
В данной статье на основании диагностических признаков мы приведем доказательства, указывающие на то, что Chytridiomycosis существует в популяциях Rana arvalis на Среднем Урале, и опишем методику обнаружения заболевания в популяции по аномалиям ротового аппарата личинок.
Материалы и методы исследования
Изучением видов аномалий ротовых аппаратов у личинок R. arvalis, причин и последствий их возникновения занимались на протяжении 8 лет. Всего за этот период обследовано более 6,5 тыс. особей. Исследование проводили как в экспериментальных, так и в естественных условиях.
Первоначально брали пробы от кладок в лабораторию и через 6 суток после выхода из икры проверяли личинок на наличие аномалий с повторными обследованиями. Было отмечено, что больше всего личинок с отклонениями наблюдается на 11-15 сутки. Для сравнения по кладкам, условиям развития или популяционным группировками необходимы данные об одновозрастных особях, что невозможно получить на живом материале. Поэтому личинок фиксировали через 15 суток после выхода из икры в 70 % этаноле.
Поскольку в эксперименте [4] аномальные личинки выживали на протяжении всего периода личиночного развития, считали, что если у личинок данной популяции есть отклонения, то они будут обнаружены у головастиков в пробе из водоема. Оказалось, что очень важен периодический отбор проб (раз в неделю) начиная с 7 суток от начала личиночного развития до завершения метаморфоза всей группировкой. Это связано с уменьшением и даже отсутствием аномалий в середине и увеличением в конце периода развития. На результаты накладывают отпечаток и продолжительность нереста. В Екатеринбурге икрометание проходит за 2-3 дня, у «западной» популяции до 12 дней.
После того, как обнаружили, что в большинстве случаев нарушение связано с инфекционным заболеванием [6], стали обрабатывать сачки горячей водой с ПАВ, пробы (10 мл) от отдельно расположенных кладок брали одноразовыми перчатками и пробниками в начале нереста.
Исследование аномалий проводилось на двух территориях Свердловской области. «Восточная» - оз. Шарташ - рекреационная зона, р. Исеть - городская территория г. Екатеринбурга (восточный склон Уральских гор). «Западная» - пос. Верхние Серги (Нижнесергинский район, западный склон Уральских гор). Выбор территорий обусловлен тем, что длительное время распространение Chytridiomycosis на разных материках объяснялось интродукцией амфибий. В Екатеринбурге таким видом является R. ridibunda Pall [3]. «Западная» популяция R. arvalis удалена от «восточной» на 100 км и интродуцированные виды здесь отсутствуют.
Чтобы определить долю инфицированных кладок, из нерестовых водоемов брали пробы икры, распределяли их в пластиковые контейнеры и фиксировали личинок через 15 суток. Как было отмечено выше, пробы личинок в водоемах первоначально брали без учета их возраста, и только начиная с 2010 года, стали отслеживать динамику численности аномалий за весь период развития.
Результаты исследования и их обсуждение
Приведем аргументы, которые позволяют судить о том, что причиной повреждения клюва является поражение B. dendrobatidis .
1. Характер повреждения клюва.
А. Инфицирование B. dendrobatidis оказывает значительное влияние на возникновение и тип ротовых деформаций у головастиков [10]. Ассиметричное нарушение кератиновых структур ротового аппарата связано с грибковым поражением, равномерное сокращение толщины пластины клюва или симметричное отсутствие кератина с боков - результат влияния низкой температуры [19]. Грибок уничтожает живые, начинающие кератинизироваться клетки. В результате, образуется участок свободный от рогового слоя [7].
Если кладка инфицирована, то у части личинок наблюдаются явно выраженное ассиметричное повреждение клюва. У живых личинок хорошо видны разрывы верхнего и нижнего клюва, но почти не обнаруживаются начальные стадии его разрушения, которые проявляются на фиксированном материале. На внутренней поверхности верхней челюсти видны небольшие углубления, участки лишенные кератиновых клеток. При исследовании фиксированного материала количество аномальных личинок увеличивается на 20-30 % за счет выявленных нарушений с внутренней стороны верхней пластины клюва (см. табл. 1). Описание нарушений клюва было ранее дано в статье [4].
Б. При хитридиомикозе реже повреждается нижняя роговая пластина [13].
В пластиковых контейнерах были варианты с 90 процентным повреждением верхней пластины, но не более 30 % особей с аномальным нижним элементом клюва. У личинок в естественной среде повреждения верхней пластины встречаются в 3,4 раза чаще (см. табл. 1). Кроме того, разрушаются и кератиновые зубы рядов. В связи с тем, что аномалии рядов могут возникать по многим причинам, мы сосредоточили внимание только на роговых пластинах ротового аппарата.
2. Патогенный эффект.
А. Для выявления патогенного характера нарушения клюва, по 15 личинок из сеток на водоеме от 5 здоровых кладок распределяли в два контейнера. Из них в один помещали по 3 больных личинки, другой служил контролем. Во всех 5-и вариантах, через 10 суток наблюдали появление личинок с пораженным ротовым аппаратом и отсутствовали особи с признаками заболевания в контрольных контейнерах.
Б. В эксперименте, который был описан ранее [4], для замедления роста личинок использовали слабые дозы сульфата меди. Скорость поражения клюва по сравнению с контролем была замедлена и снижена в данных условиях в 2 раза. Причину можно объяснить только инфекционной природой аномалии. Кроме того, становится понятно, что высокая выживаемость личинок в экспериментальных условиях под воздействием слабых доз сульфата меди, фенола, хлорида натрия по сравнению с контролем связана с их стерилизующим эффектом [1].
Таблица 1. Частота встречаемости аномалий клюва у личинок из водоемов
|
Место сбора |
Год |
Дата |
Выборка (n) |
Вкр* ( %) |
Вкв** ( %) |
Нкр*** ( %) |
Всего аномалий ( %) |
|
«Восточный»- Шарташ |
2004 |
2 июня |
40 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
2008 |
1 июня |
57 |
5,9 |
1,8 |
1,8 |
9,4 |
|
|
«Восточный»- Исеть |
2005 |
21мая |
69 |
3,6 |
1,4 |
1,4 |
6,4 |
|
«Западный» |
2009 |
8 июня |
119 |
7,6 |
10,1 |
5,9 |
23,5 |
|
7 июля |
84 |
10,7 |
8,3 |
6,0 |
25,0 |
||
|
«Западный» |
2010 |
11 мая |
40 |
0,0 |
0,0 |
2,5 |
2,5 |
|
17 мая |
120 |
5,8 |
2,5 |
2,5 |
10,8 |
||
|
24 мая |
159 |
1,9 |
1,3 |
2,5 |
5,7 |
||
|
31 мая |
97 |
8,2 |
8,2 |
1,0 |
17,5 |
||
|
7 июня |
76 |
9,2 |
1,3 |
3,9 |
14,5 |
||
|
16 июня |
40 |
15,0 |
0,0 |
2,5 |
17,5 |
Примечания:
* - разрыв верхней пластины; ** - начальное повреждение на внутренней стороне верхней пластины; *** - повреждение нижней пластины клюва.
В. Лабораторные испытания показывают, что некоторые виды амфибий способны не только к выживанию, но также и к полному очищению от инфекций [14, 9], что ведет к селективному преимуществу некоторых особей в популяции [12]. Скорость проявления патологии и количество зараженных особей во многом зависит от характера, силы и продолжительности действия стрессоров, индивидуальных возможностей и функциональных резервов организма.
Проведенные эксперименты прямо указывают на то, что каждая кладка и популяционная группировка индивидуальны. Городские кладки устойчивы к высоким температурам и больше поражаются при резких колебаниях температуры. В рекреационной среде выше разброс индивидуальной восприимчивости кладок к температурным условиям [5]. Показано, что чем более стрессоустойчива кладка к температурным условиям, тем меньше заболевших особей [6].
3. Постметаморфическая смертность.
Из литературных источников известно, что повреждение ротовых аппаратов при хитридиомикозе не ведет к массовой смертности, но животные гибнут в период метаморфического климакса [8]. В эксперименте, проведенном в 2003 году [4] было отмечено, что разрыв клюва чаще проявляется перед метаморфическим климаксом. Эти особи и те, у которых клюв был поврежден раньше, задерживаются в развитии от основной массы на 6 и более суток и гибнут до завершения метаморфоза. Пястоловой О.А. [2] было показано, что при содержании личинок без питания в лабораторных условиях наблюдалось нормальное развитие и успешное прохождение метаморфических изменений. Таким образом, аномалиям ротового аппарата у головастиков уделяется мало внимания, поскольку это не влияет на дальнейшую судьбу личинки. Смертность в период метаморфического климакса при нарушенном ротовом аппарате однозначно указывает на инфекционное поражение.
4. Степень зараженности популяций.
Полученные результаты по кладкам в лаборатории приведены в табл. 2.
Ежегодно более половины взятых на водоеме проб икры оказываются инфицированы. Поскольку пробы брали одноразовыми перчатками и от отдельно лежащих кладок в начале нереста, велика вероятность того, что заражение происходит от родительской пары. Следовательно, около половины животных в популяции являются носителями хитридиомикоза. Стрессоустойчивость позволяет выжить отдельным особям в зараженных кладках.
Кроме того, на основе доли больных животных по всем кладкам, можно предположить максимальную встречаемость пораженных личинок в пробах водоема. В первые недели личиночного развития в «восточной» популяции аномальных личинок обнаружено в два раза меньше, чем в лаборатории (см. табл. 1). Однако в середине периода развития аномальные личинки исчезают и вновь появляются к концу развития. Причин отсутствия больных личинок в пробах может быть несколько: выедание хищниками или выздоровление с наступлением благоприятных условий. В экспериментах больные личинки отстают в росте и развитии, малоподвижны и ведут скрытный образ жизни, поэтому могут просто не попадать во взятую из водоема выборку.
Таблица 2. Частота встречаемости личинок с повреждениями клюва в пробах от кладок
|
Место сбора кладок |
Год |
Кол-во кладок/ личинок (n) |
Доля инфицированных кладок, % |
Больных личинок в кладке (M ± m)/(min-max), % |
Доля больных личинок по всем кладкам, % |
|
«Восточный» - Шарташ |
2004 |
14/386 |
21,4 |
17,5 ± 12,5/5,0 - 30,0 |
4,4 |
|
2008 |
10/305 |
71,4 |
16,0 ± 3,8/10,0 - 38,0 |
13,1 |
|
|
2009 |
11/398 |
63,6 |
36,5 ± 11,5/8,3 - 84,8 |
28,6 |
|
|
«Восточный» - Исеть |
2005 |
17/380 |
58,8 |
27,3 ± 9,5/5,0 - 89,5 |
14,4 |
|
«Западный» |
2009 |
7/203 |
71,4 |
32,6 ± 10/17,6 - 72,5 |
26,6 |
|
2010 |
11/262 |
50 |
18,8 ± 4,9/8,8 - 35,0 |
8,8 |
В «западной популяции» данные по водоему приближены к лабораторным результатам (2009 г. - 23,5 и 26,6 % и 2010 г. - 2,5; 10,8; 5,7 % в водоеме и 8,8 % в лаборатории). Водоемы этого района остаются прозрачными на протяжении всего периода личиночного развития, что позволяет качественно собрать выборку. При этом хорошо прослеживается как начальное повреждение на внутренней поверхности клюва сокращается с 31 мая по 16 июня и нарастает число особей с разрывом клюва (см. табл. 1).
Таким образом, грибковая природа заболевания личинок амфибий не вызывает сомнения. Предложенный метод позволяет выявить присутствие инфекции в популяции и степень ее зараженности доступным способом, не требующим специальных навыков и оборудования.
При проведении экспериментов следует соблюдать меры предосторожности (стерилизация сачков и инструментов) для предотвращения инфицирования подопытных животных.
Квалифицированная диагностика позволила бы окончательно выяснить географический диапазон Chytridiomycosis. Если это заболевание обнаружено на всех материках, то территория России с большой вероятностью не является исключением. Поскольку сейчас широко обсуждаются причины распространения инфекции, следует уделить внимание этому вопросу и на территории России. Если пересматривать результаты прежних экспериментов [1], то вполне вероятно, что данное заболевание на Среднем Урале существовало уже в 80-е годы и возможно, встречается везде на Земном шаре, где обитают амфибии. В этом случае опровергается и сама причина распространения инфекции путем интродукции амфибий.
Исследование динамики взаимодействия паразитизма в популяциях амфибий нарушенной антропогенной среды приблизит к пониманию отношений между биологической вариативностью и динамикой болезни как фактор, ведущий к адаптивным изменениям. В экстремальных условиях инфекция поражает ослабленных и ведет к их выбраковке, что приводит к ускорению адаптации популяции в целом в быстро изменяемой среде.
Список литературы
- Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1983.
- Пястолова О.А.
- Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Т. Фауна Урала и Европейского Севера. - Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1979. - С. 108-115.
- Трубецкая Е.А. // Экология. - 2006. - №3. - С. 214-220.
- Трубецкая Е.А. // Известия Челяб. науч. центра. - 2007. - Вып. 3, №37. - С. 60-65.
- Трубецкая Е.А. // Животный мир горных территорий: междунар. конф. - Нальчик, М., 2009. - С. 489-494.
- Altig R. // Herpetological Conservation and Biology - 2007. - №2(1) - Р. 1-4.
- Berger L., Speare R., Daszak P, Green D. E., Cunningham A., Goggin C., Slocombe R., Ragan M., Hyatt A., McDonald K. R., Hines H. B., Lips K. R., Marantelli G., Parkes H. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1998. - Vol. 95. - P. 9031-9036.
- Davidson E.W., Parris M, Collins J.P., Longcore J.E., Pessier A.P., Brunner J. // Copeia - 2003. - №3. - Р. 601-607.
- Drake D.L., Altig R., Grace J.B., Walls S.C. // Copeia. - 2007. - №2. - Р. 449-458.
- Fellers, G. M., Green D. E., Longcore J. E.. // Copeia - 2001. - №4. - Р. 945-953.
- Kerry M., Hero K., Hero J. // Eco.Health. - 2006. - №3. - Р. 171-177.
- Knapp R.A., Morgan J.A. // Copeia. - 2006 - №2. - P. 188-197.
- Lamirande E. W., Nichols D K //. Proceedings of the Sixth International Symposium on the Pathology of Reptiles and Amphibians. - Saint Paul, Minnesota, USA, 2002. - Р. 3-13.
- Lips K. R. // Conserv. Biol. - 1999. - Vol. 13. - P. 117-125.
- Longcore, J.E., Pessier A.P., Nichols D.K. // Mycologia. - 1999. - Vol. 91. - P. 219-227.
- Nichols D.K., Lamirande E.W., Pessier A.P., Longco- re J.E. // J. Wildl. Dis. - 2001. - Vol. 37 - P. 1-11.
- Rachowicz L.J. // Herpetol. Rev. - 2002. - Vol. 33. - Р. 263-265.
- Rachowicz L.J., Vredenburg V.T., // Diseases of Aquatic Organisms. - 2004. - Vol. 61. - Р. 75-83.
- Rowe C.L., Kinney O.M., Congdon J.D. // Copeia - 1998. - №1. - Р. 244-246.
Отзывы (через Facebook):
Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:
Статья в формате PDF 257 KB...
23 10 2020 21:22:22
Статья в формате PDF 105 KB...
22 10 2020 5:13:42
Статья в формате PDF 95 KB...
21 10 2020 8:38:21
Статья в формате PDF 140 KB...
20 10 2020 17:58:51
Статья в формате PDF 93 KB...
19 10 2020 18:43:21
Статья в формате PDF 110 KB...
18 10 2020 6:17:19
Статья в формате PDF 121 KB...
17 10 2020 7:23:19
Статья в формате PDF 100 KB...
15 10 2020 13:54:57
Статья в формате PDF 110 KB...
14 10 2020 10:44:24
Статья в формате PDF 104 KB...
12 10 2020 6:37:13
Статья в формате PDF 124 KB...
07 10 2020 19:22:56
Статья в формате PDF 124 KB...
06 10 2020 10:39:32
Статья в формате PDF 251 KB...
05 10 2020 0:49:17
Статья в формате PDF 289 KB...
04 10 2020 4:34:48
Статья в формате PDF 396 KB...
03 10 2020 17:40:35
Статья в формате PDF 116 KB...
02 10 2020 21:41:48
Статья в формате PDF 112 KB...
29 09 2020 10:56:58
Статья в формате PDF 293 KB...
26 09 2020 4:34:56
Применен метод дисперсионного анализа для изучения силы влияния различных комплексных природных факторов на изменчивость длины шишки ели сибирской, произрастающей в Уральской лесорастительной провинции. Показано, что наибольшее влияние на изменчивость длины шишки в этом районе имеют индивидуальные особенности деревьев, долгота местности и высота над уровнем моря. ...
24 09 2020 12:37:54
Статья в формате PDF 323 KB...
22 09 2020 1:33:36
Статья в формате PDF 214 KB...
21 09 2020 15:36:56
Статья в формате PDF 146 KB...
20 09 2020 1:20:17
Статья в формате PDF 130 KB...
19 09 2020 23:59:30
« Что такое жизнь?» Этот вопрос занимает человечество с древнейших времён. Многие философы и естествоиспытатели пытались и пытаются разрешить этот вопрос, определить жизнь как явление. Существует множество определений жизни, но, несмотря на это, среди них нет ни одного, который бы наиболее полно отразил основной принцип существования жизни, её сущность. В предлагаемой вашему вниманию статье сделана ещё одна попытка объяснения феномена жизни. Её основная идея: Жизнь - это самовоспроизводящийся катализатор диссипации энергии. Что касается самовоспроизведения, то здесь всё более или менее понятно, а вот словосочетание «катализатор диссипации» требует некоторых разъяснений. Диссипация - термин, обозначающий рассеяние энергии, т.е. её переход с потенциально более высокого уровня на более низкий - тепловой уровень. В свете рассматриваемого определения жизни подразумевается, что энергия квантов солнечного света, которые могут странствовать в космосе «бесконечно», будучи поглощенной растениями поэтапно диссипатируется, в процессах жизнедеятельности и формирования собственных структур последовательными участниками пищевой цепи (растение - травоядное - хищник - падальщики), в тепловое излучение. Таким образом, живое вещество, многократно ускоряя процесс диссипации энергии солнечных квантов в тепловое излучение, играет в нем роль специфического катализатора. Далее рассматривается ряд важных следствий, вытекающих из данного определения. ...
18 09 2020 11:19:53
Статья в формате PDF 113 KB...
17 09 2020 3:18:43
Статья в формате PDF 231 KB...
16 09 2020 6:34:52
Статья в формате PDF 125 KB...
15 09 2020 4:47:18
Статья в формате PDF 90 KB...
14 09 2020 18:32:24
Изучено влияние высококремнистых природных добавок на качество птицеводческой продукции. Установлено, что включение природных добавок в рацион кур-несушек улучшает прочность скорлупы, что непосредственно ведет к снижению процента боя яиц, повышению инкубационных показателей яиц и увеличению процента вывода цыплят. ...
13 09 2020 10:59:58
Статья в формате PDF 104 KB...
12 09 2020 5:58:41
Статья в формате PDF 295 KB...
11 09 2020 5:39:38
Статья в формате PDF 130 KB...
10 09 2020 15:33:26
Статья в формате PDF 268 KB...
08 09 2020 1:53:59
В опытах на беспородных белых крысах с экспериментальной ишемией миокарда в динамике наблюдений отмечено снижение уровня А Т Ф и креатинфосфата в гомогенатах миокарда на фоне подавления активности сукцинатдегидрогеназы, лактатдегидрогеназы, аспартатаминотрансферазы. Достигнуты положительные метаболические эффекты при введении ишемизированным животным неотона – донатора макроэргических связей и оказывающего активирующий эффект на ферменты гликолиза и цикла трикарбоновых кислот в динамике патологии. ...
07 09 2020 18:42:23
Статья в формате PDF 249 KB...
06 09 2020 11:15:29
Статья в формате PDF 256 KB...
05 09 2020 3:31:10
Статья в формате PDF 121 KB...
04 09 2020 9:53:28
Статья в формате PDF 103 KB...
02 09 2020 23:46:32
Статья в формате PDF 128 KB...
01 09 2020 17:48:21
Статья в формате PDF 90 KB...
31 08 2020 0:35:11
Статья в формате PDF 143 KB...
30 08 2020 4:53:10
Статья в формате PDF 115 KB...
29 08 2020 19:26:45
Статья посвящена проблемам становления новейшей лексики и орфографии новописьменного карельского языка. В статье отражены современные процессы развития лексикона, а также представлена к решению проблема так называемых послеложных падежей (элатива, аблатива, комитатива, аппроксиматива и терминатива). ...
28 08 2020 21:12:27
Методика диагональной сегментарной амплитудометрии, заключающаяся в регистрации амплитуды колебаний активного и реактивного сопротивления тканей человеческого организма, широко используемая в медицинской практике, начинает применяться в спорте для контроля за функциональным состоянием спортсменов в различные периоды учебно-тренировочного процесса. Результаты, полученные данным методом, показывают, что различия в проводимости тканей определяются видом спорта, а также квалификацией спортсменов. Проводимость тканей более устойчива в подготовительный период по сравнению с соревновательным. Суммарная нестабильность проводимости тканей выше на соревнованиях более высокого уровня. ...
27 08 2020 21:13:30
Статья в формате PDF 172 KB...
26 08 2020 23:32:31
Статья в формате PDF 115 KB...
25 08 2020 19:45:21
Статья в формате PDF 308 KB...
24 08 2020 0:44:51
Статья в формате PDF 111 KB...
22 08 2020 11:23:24
В результате проведенного исследования установлено, что одними из ведущих патогенетических факторов течения половых инфекций являются нарушения в деятельности иммунной системы. В процессе исследования выявлены изменения в клеточном иммунитете, свидетельствующие о наличии супрессии Т - клеточного звена и наличии диссиммуноглобулинемии. Выявлено, что наиболее выраженные изменения в системе клеточного и гуморального иммунитета обнаружены у больных с хроническим течением инфекционного процесса. ...
21 08 2020 12:23:55
Статья в формате PDF 136 KB...
19 08 2020 17:15:38
Статья в формате PDF 116 KB...
18 08 2020 23:29:39
Статья в формате PDF 93 KB...
17 08 2020 15:37:16
Статья в формате PDF 139 KB...
14 08 2020 9:47:23
Статья в формате PDF 110 KB...
13 08 2020 1:39:39
Статья в формате PDF 99 KB...
12 08 2020 10:52:58
Статья в формате PDF 115 KB...
11 08 2020 0:16:34
Статья в формате PDF 321 KB...
10 08 2020 7:18:10
Статья в формате PDF 276 KB...
09 08 2020 12:29:12
Статья в формате PDF 292 KB...
08 08 2020 17:36:34
Статья в формате PDF 119 KB...
07 08 2020 4:21:38
Статья в формате PDF 308 KB...
06 08 2020 13:28:32
Статья в формате PDF 345 KB...
05 08 2020 14:54:35
Статья в формате PDF 124 KB...
04 08 2020 8:37:21
Статья в формате PDF 244 KB...
03 08 2020 7:27:33
Статья в формате PDF 131 KB...
31 07 2020 0:17:12
Статья в формате PDF 120 KB...
30 07 2020 4:26:10
Статья в формате PDF 108 KB...
29 07 2020 23:14:48
Статья в формате PDF 139 KB...
28 07 2020 10:37:27
Статья в формате PDF 110 KB...
27 07 2020 16:20:13
Статья в формате PDF 135 KB...
26 07 2020 2:37:15
Статья в формате PDF 108 KB...
25 07 2020 10:57:12
Статья в формате PDF 113 KB...
24 07 2020 3:58:29
Статья в формате PDF 108 KB...
23 07 2020 14:57:55
Статья в формате PDF 103 KB...
22 07 2020 0:22:53
Статья в формате PDF 124 KB...
21 07 2020 7:20:44
В данной работе предложена эволюционная модель формирования двумерных структур. Определены алгоритмы формирования структур в априори структурированном двумерном пространстве путем заполнения его в соответствии с определенными эволюционными правилами. ...
19 07 2020 21:58:32
Статья в формате PDF 105 KB...
18 07 2020 6:32:43
Статья в формате PDF 113 KB...
17 07 2020 22:53:23
Статья в формате PDF 127 KB...
16 07 2020 10:55:21
Статья в формате PDF 295 KB...
15 07 2020 8:38:49
Статья в формате PDF 275 KB...
14 07 2020 17:30:35
Статья в формате PDF 108 KB...
13 07 2020 20:51:29
Статья в формате PDF 119 KB...
11 07 2020 0:23:23
Статья в формате PDF 129 KB...
10 07 2020 6:14:26
Статья в формате PDF 195 KB...
09 07 2020 21:56:56
Статья в формате PDF 120 KB...
08 07 2020 1:19:24
Статья в формате PDF 124 KB...
07 07 2020 11:30:51
В работе приводятся сведения относительно возможности применения тестовых заданий и биологических задач для исследования личностных особенностей учащихся и выявления одаренных детей. Показано, что использование этого подхода может способствовать повышению эффективности выявления школьников с повышенным уровнем интеллекта. ...
05 07 2020 20:50:56
Статья в формате PDF 112 KB...
04 07 2020 7:36:51
Статья в формате PDF 330 KB...
03 07 2020 4:33:13
Статья в формате PDF 117 KB...
02 07 2020 21:56:13
Статья в формате PDF 126 KB...
01 07 2020 17:42:29
Статья в формате PDF 162 KB...
30 06 2020 19:44:34
Проведена инвентаризация лихенофлоры Республики Татарстан ( Р Т). Показана роль особо охраняемых природных территорий в сохранении флористического разнообразия. Дан спектр семейств редких видов во флоре обследованной территории и анализ состава географических элементов. Рассмотрено распределение редких видов по основным типам местообитаний. Даются некоторые сведения о редких и исчезающих лишайниках для включения в Красную книгу Р Т. ...
29 06 2020 20:48:24
В статье доктора искусствоведения профессора Саратовской консерватории, члена-корреспондента Российской академии естествознания даётся обоснование нового научного направления – универсального искусствознания, целью которого является комплексное исследование художественного процесса с вовлечением всех видов искусства в их глобальном охвате, а также построение художественной картины мира как особого рода исторической памяти. ...
28 06 2020 4:57:13
Статья в формате PDF 129 KB...
25 06 2020 0:39:58
Статья в формате PDF 94 KB...
24 06 2020 13:15:42
Статья в формате PDF 270 KB...
23 06 2020 9:29:51
Статья в формате PDF 130 KB...
22 06 2020 0:16:11
Статья в формате PDF 236 KB...
21 06 2020 6:45:31
В основе современной научной теории патологии должны лежать фундаментальные философские принципы бытия материи, из которых выводятся и обосновываются ее основные положения. В данной работе проведен анализ принципа подобия как частного выражения философского принципа субстанциального единства мира. Делается вывод, что один общий биологический процесс лежит в основе как нормальных, так и патологических явлений: приспособление есть сущность болезни. ...
20 06 2020 10:14:56
Статья в формате PDF 117 KB...
19 06 2020 7:59:34
Статья в формате PDF 114 KB...
17 06 2020 10:36:17
Статья в формате PDF 263 KB...
16 06 2020 3:54:51
Статья в формате PDF 256 KB...
15 06 2020 22:37:35
Статья в формате PDF 236 KB...
14 06 2020 8:16:50
Статья в формате PDF 131 KB...
13 06 2020 9:31:19
Статья в формате PDF 134 KB...
12 06 2020 14:41:24
Статья в формате PDF 112 KB...
11 06 2020 0:45:34
Статья в формате PDF 147 KB...
10 06 2020 3:22:11
Статья в формате PDF 274 KB...
09 06 2020 9:47:30
Статья в формате PDF 169 KB...
08 06 2020 20:32:53
Статья в формате PDF 274 KB...
06 06 2020 3:15:31
Статья в формате PDF 306 KB...
05 06 2020 9:26:16
Статья в формате PDF 189 KB...
04 06 2020 22:10:57
Статья в формате PDF 101 KB...
01 06 2020 6:54:50
Статья в формате PDF 115 KB...
31 05 2020 23:50:56
Статья в формате PDF 124 KB...
30 05 2020 0:30:49
Статья в формате PDF 257 KB...
29 05 2020 10:15:58
Статья в формате PDF 270 KB...
28 05 2020 12:45:12
Статья в формате PDF 111 KB...
27 05 2020 1:58:17
Еще:
Обзоры -1 :: Обзоры -2 :: Обзоры -3 :: Обзоры -4 :: Обзоры -5 :: Обзоры -6 :: Обзоры -7 :: Обзоры -8 :: Обзоры -9 :: Обзоры -10 :: Обзоры -11 ::
Последовательность подготовки научной работы может быть такой: