CHYTRIDIOMYCOSIS У ЛИЧИНОК RANA ARVALIS NILSSON НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ
Источник:
В последние десятилетия в зарубежной печати, широко обсуждается заболевание амфибий - Chytridiomycosis. Возбудителем является грибок Batrachochytrium dendrobatidis, который приводит к глобальному сокращению численности амфибий и зарегистрирован к настоящему времени на всех материках, кроме Антарктиды и Азии [8, 13]. Заражение происходит в воде подвижными зооспорами, в результате поражаются кератиновые клетки ротового аппарата личинок и эпидермы взрослых земноводных [16]. Повреждение ротового аппарата у личинок не приводит к массовой гибели животных, но в период метаморфического климакса кератинизированные клетки образуются в эпидерме. Их поражение приводит к нарушению дыхательного обмена, водного баланса и массовой гибели до завершения метаморфоза [17].
К настоящему времени существуют цитологические, гистологические, гистохимические, иммуногистохимические и др. методы диагностики, дорогостоящие и трудоемкие, требующие специализированного лабораторного оборудования. В связи с этим, в научной литературе ведется обсуждение первичной диагностики заболевания по нарушению ротового аппарата личинок амфибий.
Выявление деформации личиночных ротовых аппаратов амфибий в качестве быстрого и надежного метода диагностики Chytridiomycosis.было предложено Lips K.R. [15] и Fellers G.M. и др. [11]. Однако этот метод может быть использован с определенной осторожностью, так как, к аналогичным изменениям могут привести и другие факторы: интоксикация ДДТ [20] и изменения температуры среды [18].
У тропических видов лягушек патогенность грибка возрастает при 17-23 °С, но снижается при температурах превышающих 28 °С. В связи с этим, большинство авторов склоняются к мнению, что инфицирование амфибий умеренного климата Batrachochytrium dendrobatidis может привести к их массовому вымиранию [18]. К тому же рост заболеваемости накладывается на другие стрессовые факторы: изменение климата, загрязнение среды обитания, инвазийные виды. Изменение климата меняет динамику паразита, формируя более благоприятные условия для роста патогенных микроорганизмов. В то же время, стрессовые факторы способствуют снижению иммунного ответа амфибий, делая их более восприимчивыми к инфекционным заболеваниям.
В данной статье на основании диагностических признаков мы приведем доказательства, указывающие на то, что Chytridiomycosis существует в популяциях Rana arvalis на Среднем Урале, и опишем методику обнаружения заболевания в популяции по аномалиям ротового аппарата личинок.
Материалы и методы исследования
Изучением видов аномалий ротовых аппаратов у личинок R. arvalis, причин и последствий их возникновения занимались на протяжении 8 лет. Всего за этот период обследовано более 6,5 тыс. особей. Исследование проводили как в экспериментальных, так и в естественных условиях.
Первоначально брали пробы от кладок в лабораторию и через 6 суток после выхода из икры проверяли личинок на наличие аномалий с повторными обследованиями. Было отмечено, что больше всего личинок с отклонениями наблюдается на 11-15 сутки. Для сравнения по кладкам, условиям развития или популяционным группировками необходимы данные об одновозрастных особях, что невозможно получить на живом материале. Поэтому личинок фиксировали через 15 суток после выхода из икры в 70 % этаноле.
Поскольку в эксперименте [4] аномальные личинки выживали на протяжении всего периода личиночного развития, считали, что если у личинок данной популяции есть отклонения, то они будут обнаружены у головастиков в пробе из водоема. Оказалось, что очень важен периодический отбор проб (раз в неделю) начиная с 7 суток от начала личиночного развития до завершения метаморфоза всей группировкой. Это связано с уменьшением и даже отсутствием аномалий в середине и увеличением в конце периода развития. На результаты накладывают отпечаток и продолжительность нереста. В Екатеринбурге икрометание проходит за 2-3 дня, у «западной» популяции до 12 дней.
После того, как обнаружили, что в большинстве случаев нарушение связано с инфекционным заболеванием [6], стали обрабатывать сачки горячей водой с ПАВ, пробы (10 мл) от отдельно расположенных кладок брали одноразовыми перчатками и пробниками в начале нереста.
Исследование аномалий проводилось на двух территориях Свердловской области. «Восточная» - оз. Шарташ - рекреационная зона, р. Исеть - городская территория г. Екатеринбурга (восточный склон Уральских гор). «Западная» - пос. Верхние Серги (Нижнесергинский район, западный склон Уральских гор). Выбор территорий обусловлен тем, что длительное время распространение Chytridiomycosis на разных материках объяснялось интродукцией амфибий. В Екатеринбурге таким видом является R. ridibunda Pall [3]. «Западная» популяция R. arvalis удалена от «восточной» на 100 км и интродуцированные виды здесь отсутствуют.
Чтобы определить долю инфицированных кладок, из нерестовых водоемов брали пробы икры, распределяли их в пластиковые контейнеры и фиксировали личинок через 15 суток. Как было отмечено выше, пробы личинок в водоемах первоначально брали без учета их возраста, и только начиная с 2010 года, стали отслеживать динамику численности аномалий за весь период развития.
Результаты исследования и их обсуждение
Приведем аргументы, которые позволяют судить о том, что причиной повреждения клюва является поражение B. dendrobatidis .
1. Характер повреждения клюва.
А. Инфицирование B. dendrobatidis оказывает значительное влияние на возникновение и тип ротовых деформаций у головастиков [10]. Ассиметричное нарушение кератиновых структур ротового аппарата связано с грибковым поражением, равномерное сокращение толщины пластины клюва или симметричное отсутствие кератина с боков - результат влияния низкой температуры [19]. Грибок уничтожает живые, начинающие кератинизироваться клетки. В результате, образуется участок свободный от рогового слоя [7].
Если кладка инфицирована, то у части личинок наблюдаются явно выраженное ассиметричное повреждение клюва. У живых личинок хорошо видны разрывы верхнего и нижнего клюва, но почти не обнаруживаются начальные стадии его разрушения, которые проявляются на фиксированном материале. На внутренней поверхности верхней челюсти видны небольшие углубления, участки лишенные кератиновых клеток. При исследовании фиксированного материала количество аномальных личинок увеличивается на 20-30 % за счет выявленных нарушений с внутренней стороны верхней пластины клюва (см. табл. 1). Описание нарушений клюва было ранее дано в статье [4].
Б. При хитридиомикозе реже повреждается нижняя роговая пластина [13].
В пластиковых контейнерах были варианты с 90 процентным повреждением верхней пластины, но не более 30 % особей с аномальным нижним элементом клюва. У личинок в естественной среде повреждения верхней пластины встречаются в 3,4 раза чаще (см. табл. 1). Кроме того, разрушаются и кератиновые зубы рядов. В связи с тем, что аномалии рядов могут возникать по многим причинам, мы сосредоточили внимание только на роговых пластинах ротового аппарата.
2. Патогенный эффект.
А. Для выявления патогенного характера нарушения клюва, по 15 личинок из сеток на водоеме от 5 здоровых кладок распределяли в два контейнера. Из них в один помещали по 3 больных личинки, другой служил контролем. Во всех 5-и вариантах, через 10 суток наблюдали появление личинок с пораженным ротовым аппаратом и отсутствовали особи с признаками заболевания в контрольных контейнерах.
Б. В эксперименте, который был описан ранее [4], для замедления роста личинок использовали слабые дозы сульфата меди. Скорость поражения клюва по сравнению с контролем была замедлена и снижена в данных условиях в 2 раза. Причину можно объяснить только инфекционной природой аномалии. Кроме того, становится понятно, что высокая выживаемость личинок в экспериментальных условиях под воздействием слабых доз сульфата меди, фенола, хлорида натрия по сравнению с контролем связана с их стерилизующим эффектом [1].
Таблица 1. Частота встречаемости аномалий клюва у личинок из водоемов
|
Место сбора |
Год |
Дата |
Выборка (n) |
Вкр* ( %) |
Вкв** ( %) |
Нкр*** ( %) |
Всего аномалий ( %) |
|
«Восточный»- Шарташ |
2004 |
2 июня |
40 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
|
2008 |
1 июня |
57 |
5,9 |
1,8 |
1,8 |
9,4 |
|
|
«Восточный»- Исеть |
2005 |
21мая |
69 |
3,6 |
1,4 |
1,4 |
6,4 |
|
«Западный» |
2009 |
8 июня |
119 |
7,6 |
10,1 |
5,9 |
23,5 |
|
7 июля |
84 |
10,7 |
8,3 |
6,0 |
25,0 |
||
|
«Западный» |
2010 |
11 мая |
40 |
0,0 |
0,0 |
2,5 |
2,5 |
|
17 мая |
120 |
5,8 |
2,5 |
2,5 |
10,8 |
||
|
24 мая |
159 |
1,9 |
1,3 |
2,5 |
5,7 |
||
|
31 мая |
97 |
8,2 |
8,2 |
1,0 |
17,5 |
||
|
7 июня |
76 |
9,2 |
1,3 |
3,9 |
14,5 |
||
|
16 июня |
40 |
15,0 |
0,0 |
2,5 |
17,5 |
Примечания:
* - разрыв верхней пластины; ** - начальное повреждение на внутренней стороне верхней пластины; *** - повреждение нижней пластины клюва.
В. Лабораторные испытания показывают, что некоторые виды амфибий способны не только к выживанию, но также и к полному очищению от инфекций [14, 9], что ведет к селективному преимуществу некоторых особей в популяции [12]. Скорость проявления патологии и количество зараженных особей во многом зависит от характера, силы и продолжительности действия стрессоров, индивидуальных возможностей и функциональных резервов организма.
Проведенные эксперименты прямо указывают на то, что каждая кладка и популяционная группировка индивидуальны. Городские кладки устойчивы к высоким температурам и больше поражаются при резких колебаниях температуры. В рекреационной среде выше разброс индивидуальной восприимчивости кладок к температурным условиям [5]. Показано, что чем более стрессоустойчива кладка к температурным условиям, тем меньше заболевших особей [6].
3. Постметаморфическая смертность.
Из литературных источников известно, что повреждение ротовых аппаратов при хитридиомикозе не ведет к массовой смертности, но животные гибнут в период метаморфического климакса [8]. В эксперименте, проведенном в 2003 году [4] было отмечено, что разрыв клюва чаще проявляется перед метаморфическим климаксом. Эти особи и те, у которых клюв был поврежден раньше, задерживаются в развитии от основной массы на 6 и более суток и гибнут до завершения метаморфоза. Пястоловой О.А. [2] было показано, что при содержании личинок без питания в лабораторных условиях наблюдалось нормальное развитие и успешное прохождение метаморфических изменений. Таким образом, аномалиям ротового аппарата у головастиков уделяется мало внимания, поскольку это не влияет на дальнейшую судьбу личинки. Смертность в период метаморфического климакса при нарушенном ротовом аппарате однозначно указывает на инфекционное поражение.
4. Степень зараженности популяций.
Полученные результаты по кладкам в лаборатории приведены в табл. 2.
Ежегодно более половины взятых на водоеме проб икры оказываются инфицированы. Поскольку пробы брали одноразовыми перчатками и от отдельно лежащих кладок в начале нереста, велика вероятность того, что заражение происходит от родительской пары. Следовательно, около половины животных в популяции являются носителями хитридиомикоза. Стрессоустойчивость позволяет выжить отдельным особям в зараженных кладках.
Кроме того, на основе доли больных животных по всем кладкам, можно предположить максимальную встречаемость пораженных личинок в пробах водоема. В первые недели личиночного развития в «восточной» популяции аномальных личинок обнаружено в два раза меньше, чем в лаборатории (см. табл. 1). Однако в середине периода развития аномальные личинки исчезают и вновь появляются к концу развития. Причин отсутствия больных личинок в пробах может быть несколько: выедание хищниками или выздоровление с наступлением благоприятных условий. В экспериментах больные личинки отстают в росте и развитии, малоподвижны и ведут скрытный образ жизни, поэтому могут просто не попадать во взятую из водоема выборку.
Таблица 2. Частота встречаемости личинок с повреждениями клюва в пробах от кладок
|
Место сбора кладок |
Год |
Кол-во кладок/ личинок (n) |
Доля инфицированных кладок, % |
Больных личинок в кладке (M ± m)/(min-max), % |
Доля больных личинок по всем кладкам, % |
|
«Восточный» - Шарташ |
2004 |
14/386 |
21,4 |
17,5 ± 12,5/5,0 - 30,0 |
4,4 |
|
2008 |
10/305 |
71,4 |
16,0 ± 3,8/10,0 - 38,0 |
13,1 |
|
|
2009 |
11/398 |
63,6 |
36,5 ± 11,5/8,3 - 84,8 |
28,6 |
|
|
«Восточный» - Исеть |
2005 |
17/380 |
58,8 |
27,3 ± 9,5/5,0 - 89,5 |
14,4 |
|
«Западный» |
2009 |
7/203 |
71,4 |
32,6 ± 10/17,6 - 72,5 |
26,6 |
|
2010 |
11/262 |
50 |
18,8 ± 4,9/8,8 - 35,0 |
8,8 |
В «западной популяции» данные по водоему приближены к лабораторным результатам (2009 г. - 23,5 и 26,6 % и 2010 г. - 2,5; 10,8; 5,7 % в водоеме и 8,8 % в лаборатории). Водоемы этого района остаются прозрачными на протяжении всего периода личиночного развития, что позволяет качественно собрать выборку. При этом хорошо прослеживается как начальное повреждение на внутренней поверхности клюва сокращается с 31 мая по 16 июня и нарастает число особей с разрывом клюва (см. табл. 1).
Таким образом, грибковая природа заболевания личинок амфибий не вызывает сомнения. Предложенный метод позволяет выявить присутствие инфекции в популяции и степень ее зараженности доступным способом, не требующим специальных навыков и оборудования.
При проведении экспериментов следует соблюдать меры предосторожности (стерилизация сачков и инструментов) для предотвращения инфицирования подопытных животных.
Квалифицированная диагностика позволила бы окончательно выяснить географический диапазон Chytridiomycosis. Если это заболевание обнаружено на всех материках, то территория России с большой вероятностью не является исключением. Поскольку сейчас широко обсуждаются причины распространения инфекции, следует уделить внимание этому вопросу и на территории России. Если пересматривать результаты прежних экспериментов [1], то вполне вероятно, что данное заболевание на Среднем Урале существовало уже в 80-е годы и возможно, встречается везде на Земном шаре, где обитают амфибии. В этом случае опровергается и сама причина распространения инфекции путем интродукции амфибий.
Исследование динамики взаимодействия паразитизма в популяциях амфибий нарушенной антропогенной среды приблизит к пониманию отношений между биологической вариативностью и динамикой болезни как фактор, ведущий к адаптивным изменениям. В экстремальных условиях инфекция поражает ослабленных и ведет к их выбраковке, что приводит к ускорению адаптации популяции в целом в быстро изменяемой среде.
Список литературы
- Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1983.
- Пястолова О.А.
- Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Т. Фауна Урала и Европейского Севера. - Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1979. - С. 108-115.
- Трубецкая Е.А. // Экология. - 2006. - №3. - С. 214-220.
- Трубецкая Е.А. // Известия Челяб. науч. центра. - 2007. - Вып. 3, №37. - С. 60-65.
- Трубецкая Е.А. // Животный мир горных территорий: междунар. конф. - Нальчик, М., 2009. - С. 489-494.
- Altig R. // Herpetological Conservation and Biology - 2007. - №2(1) - Р. 1-4.
- Berger L., Speare R., Daszak P, Green D. E., Cunningham A., Goggin C., Slocombe R., Ragan M., Hyatt A., McDonald K. R., Hines H. B., Lips K. R., Marantelli G., Parkes H. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1998. - Vol. 95. - P. 9031-9036.
- Davidson E.W., Parris M, Collins J.P., Longcore J.E., Pessier A.P., Brunner J. // Copeia - 2003. - №3. - Р. 601-607.
- Drake D.L., Altig R., Grace J.B., Walls S.C. // Copeia. - 2007. - №2. - Р. 449-458.
- Fellers, G. M., Green D. E., Longcore J. E.. // Copeia - 2001. - №4. - Р. 945-953.
- Kerry M., Hero K., Hero J. // Eco.Health. - 2006. - №3. - Р. 171-177.
- Knapp R.A., Morgan J.A. // Copeia. - 2006 - №2. - P. 188-197.
- Lamirande E. W., Nichols D K //. Proceedings of the Sixth International Symposium on the Pathology of Reptiles and Amphibians. - Saint Paul, Minnesota, USA, 2002. - Р. 3-13.
- Lips K. R. // Conserv. Biol. - 1999. - Vol. 13. - P. 117-125.
- Longcore, J.E., Pessier A.P., Nichols D.K. // Mycologia. - 1999. - Vol. 91. - P. 219-227.
- Nichols D.K., Lamirande E.W., Pessier A.P., Longco- re J.E. // J. Wildl. Dis. - 2001. - Vol. 37 - P. 1-11.
- Rachowicz L.J. // Herpetol. Rev. - 2002. - Vol. 33. - Р. 263-265.
- Rachowicz L.J., Vredenburg V.T., // Diseases of Aquatic Organisms. - 2004. - Vol. 61. - Р. 75-83.
- Rowe C.L., Kinney O.M., Congdon J.D. // Copeia - 1998. - №1. - Р. 244-246.
Отзывы (через Facebook):
Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:
Статья в формате PDF 253 KB...
12 05 2021 10:45:50
Статья в формате PDF 90 KB...
11 05 2021 22:23:16
Статья в формате PDF 82 KB...
10 05 2021 6:10:49
Статья в формате PDF 114 KB...
09 05 2021 19:54:58
Статья в формате PDF 97 KB...
08 05 2021 14:58:14
Статья в формате PDF 263 KB...
07 05 2021 10:24:49
Статья в формате PDF 108 KB...
06 05 2021 22:56:27
Статья в формате PDF 132 KB...
05 05 2021 1:41:45
Статья в формате PDF 107 KB...
03 05 2021 17:16:48
Статья в формате PDF 120 KB...
02 05 2021 5:53:32
Статья в формате PDF 278 KB...
01 05 2021 3:12:51
Статья в формате PDF 138 KB...
30 04 2021 5:26:45
Статья в формате PDF 171 KB...
29 04 2021 10:15:13
Статья в формате PDF 127 KB...
28 04 2021 21:30:52
В статье показано, что ремонт бытовой техники в зависимости от сложности и условий эксплуатации подразделяется на ремонт непосредственно на дому у заказчика, ремонт в мастерской. Ремонт на дому у заказчика связан с выполнением мелкого и среднего ремонта, т.е. когда ремонт технически возможен и экономически целесообразен. Ремонт в мастерской выполняется тогда, когда невозможно его выполнить в домашних условиях. Кроме того , ремонт бывает в гарантийный период и в послегарантийный периоды эксплуатации. Во всех случаях оплата за ремонт осуществляется по своим правилам, ...
27 04 2021 19:11:45
Статья в формате PDF 129 KB...
26 04 2021 23:44:48
Статья в формате PDF 121 KB...
25 04 2021 12:27:53
Статья в формате PDF 188 KB...
24 04 2021 23:54:30
Статья в формате PDF 306 KB...
22 04 2021 20:54:15
Статья в формате PDF 134 KB...
21 04 2021 12:20:18
Статья в формате PDF 121 KB...
20 04 2021 21:16:27
Статья в формате PDF 114 KB...
19 04 2021 13:58:40
Статья в формате PDF 133 KB...
18 04 2021 8:17:43
Статья в формате PDF 109 KB...
17 04 2021 8:30:32
Статья в формате PDF 103 KB...
16 04 2021 15:50:45
Статья в формате PDF 270 KB...
15 04 2021 5:50:15
Статья в формате PDF 106 KB...
14 04 2021 22:24:32
Статья в формате PDF 100 KB...
13 04 2021 11:47:37
Статья в формате PDF 117 KB...
12 04 2021 23:56:48
Статья в формате PDF 131 KB...
10 04 2021 12:17:51
Статья в формате PDF 103 KB...
09 04 2021 3:48:28
Статья в формате PDF 133 KB...
08 04 2021 4:58:22
Разработаны препаративные методы синтеза сульфидов металлов в среде жидких н-алканов. Представлены результаты «дробного» и «свернутого» методов синтеза сульфидов металлов. Состав соединений установлен методами химического, рентгенофазового и рентгенофлуоресцентного анализов. ...
07 04 2021 10:20:18
Статья в формате PDF 102 KB...
06 04 2021 10:55:12
Статья в формате PDF 133 KB...
05 04 2021 5:35:49
Статья в формате PDF 259 KB...
04 04 2021 4:41:30
Статья в формате PDF 313 KB...
03 04 2021 1:30:56
Статья в формате PDF 129 KB...
02 04 2021 21:57:20
Статья в формате PDF 274 KB...
01 04 2021 16:15:22
Статья в формате PDF 113 KB...
31 03 2021 20:46:19
Цитомегаловирусная инфекция ( Ц М В И) относится к числу самых распространенных вирусных заболеваний. Наиболее уязвимыми являются плод и новорожденный. Целью данного исследования явилась ранняя диагностика нарушений внутриутробного состояния плода у беременных с Ц М В И. Благодаря разработке новой ультразвуковой аппаратуры, основанной на эффекте Допплера проводились исследования кровотока в магистральных сосудах, а именно маточных артериях. Согласно поставленной цели по разработанной нами методике были рассмотрены анкеты клинико-лабораторного исследования у беременных с Ц М В И. Всего обследовано 115 женщин с различными сроками беременности и 40, составляющих контрольную группу. Из общего числа беременных у 64 (55,7 %) Ц М В И протекала в легкой форме, первично-латентную инфекцию наблюдали у 48 (41,7 %) пациенток. Ультразвуковое сканирование проводилось в разные сроки беременности, преимущественно во II-III триместрах, однако, по показаниям в некоторых случаях У З И осуществляли и в более ранние сроки. Исследование проводилось на аппарате «Aloka» 1700 SSD с допплерометрическим блоком пульсирующей волны, с использованием трансдьюсеров 3,5 и 5 м Гц и трансвагинальным датчиком 6,5 м Гц. При допплерографии в акушерстве применяется качественный анализ кривых скоростей кровотока ( К С К). Определяются систоло-диастолическое соотношение ( С Д О), индекс резистентности ( И Р), пульсовый индекс ( П И). В нашем исследовании наиболее неблагоприятным признаком явилось появление дикротической выемки на фоне двухстороннего нарушения маточно-плацентарного кровотока. У беременных с латентной формой Ц М В И нами выявлена также ассиметрия маточно-плацентарного кровотока. Изменение кровотока в правой М А более выражено, что, по-видимому связано с наличием плацентации одноименной стороны. Снижение маточно-плацентарного кровотока в правой М А постепенно приводит к снижению в левой М А, и связано с наличием морфологических изменений в плаценте. Более выраженные нарушения маточно-плацентарного кровотока встретились у беременных с С З Р П. Из этого следует, что основная причина гипотрофии – это нарушение маточно-плацентарного кровотока. ...
30 03 2021 13:19:47
Статья в формате PDF 250 KB...
29 03 2021 12:19:44
Статья в формате PDF 271 KB...
28 03 2021 13:17:32
Статья в формате PDF 113 KB...
26 03 2021 0:44:15
Статья в формате PDF 114 KB...
25 03 2021 8:43:46
Статья в формате PDF 113 KB...
24 03 2021 16:16:34
Статья в формате PDF 115 KB...
23 03 2021 8:57:28
Статья в формате PDF 112 KB...
22 03 2021 12:20:22
Статья в формате PDF 90 KB...
21 03 2021 0:17:51
Статья в формате PDF 131 KB...
20 03 2021 14:45:20
Статья в формате PDF 134 KB...
19 03 2021 8:33:37
Статья в формате PDF 106 KB...
18 03 2021 21:44:31
Статья в формате PDF 129 KB...
17 03 2021 22:27:11
Статья в формате PDF 104 KB...
16 03 2021 10:57:38
Статья в формате PDF 104 KB...
15 03 2021 22:17:29
Статья в формате PDF 128 KB...
14 03 2021 1:17:35
Статья в формате PDF 104 KB...
13 03 2021 14:59:14
Статья в формате PDF 110 KB...
12 03 2021 18:13:32
Статья в формате PDF 123 KB...
11 03 2021 11:23:45
Статья в формате PDF 124 KB...
10 03 2021 23:52:34
В статье исследованы некоторые проблемы опережающего антикризисного управления предприятием. ...
09 03 2021 4:24:23
Статья в формате PDF 127 KB...
08 03 2021 20:30:31
Статья в формате PDF 101 KB...
05 03 2021 15:54:24
Статья в формате PDF 245 KB...
04 03 2021 16:40:58
Статья в формате PDF 114 KB...
03 03 2021 13:15:50
Статья в формате PDF 114 KB...
02 03 2021 22:15:51
Статья в формате PDF 108 KB...
01 03 2021 0:20:26
Статья в формате PDF 114 KB...
27 02 2021 14:11:36
Статья в формате PDF 289 KB...
26 02 2021 7:11:49
Статья в формате PDF 267 KB...
25 02 2021 20:51:43
Статья в формате PDF 122 KB...
23 02 2021 9:10:44
Статья в формате PDF 108 KB...
22 02 2021 2:39:41
Статья в формате PDF 114 KB...
20 02 2021 23:52:20
Статья в формате PDF 192 KB...
19 02 2021 17:38:15
Статья в формате PDF 111 KB...
16 02 2021 10:12:10
Статья в формате PDF 100 KB...
15 02 2021 12:29:34
Статья в формате PDF 118 KB...
14 02 2021 9:56:35
Статья в формате PDF 90 KB...
13 02 2021 20:29:30
Статья в формате PDF 99 KB...
12 02 2021 12:59:31
Статья в формате PDF 119 KB...
11 02 2021 6:59:48
Статья в формате PDF 131 KB...
10 02 2021 1:15:54
Статья в формате PDF 202 KB...
09 02 2021 8:13:54
Существующие методы атомной эмиссионной спектроскопии для исследования состава металлов и сплавов используются во всех отраслях машиностроения. По мнению авторов, современные методы уже не обеспечивают необходимых точностей измерений. В данной работе авторами проведены исследования влияния внешних факторов на точность измерений прибора атомно-эмиссионной спектроскопии. ...
08 02 2021 22:14:49
Статья в формате PDF 87 KB...
06 02 2021 8:34:54
Статья в формате PDF 118 KB...
05 02 2021 11:28:38
Статья в формате PDF 114 KB...
04 02 2021 9:25:46
Статья в формате PDF 110 KB...
03 02 2021 10:55:42
Статья в формате PDF 117 KB...
02 02 2021 9:15:50
Статья в формате PDF 249 KB...
31 01 2021 8:45:22
Статья в формате PDF 102 KB...
30 01 2021 21:34:32
Статья в формате PDF 275 KB...
29 01 2021 13:18:52
У плодов человека 10-12 нед обнаружено формирование левых яремных лимфатических стволов. Медиальный ствол спускается к грудному протоку около трахеи и пищевода. Поперечный латеральный ствол выходит из воротного синуса крупного нижнего глубокого латерального шейного лимфатического узла, расположенного на месте медиального отрога яремного лимфатического мешка, проходит позади блуждающего нерва и общей сонной артерии и впадает в начало шейной части грудного протока. ...
28 01 2021 2:50:18
Статья в формате PDF 245 KB...
27 01 2021 0:23:38
Статья в формате PDF 252 KB...
26 01 2021 9:26:16
Учебный предмет география состоит из двух блоков. Физическая география изучает элементы природы как единое целое, формирует “образ территории”. Социально-экономическая география рассматривает развитие общества и экономики в тесной взаимосвязи с природными условиями. Для формирования и поддержания интереса к географии в Ф Т Л № 1 широко используются современные информационные технологии. Компьютерное тестирование систематически используется на уроках. Лицеисты успешно участвуют в различных телекоммуникационных олимпиадах - индивидуальных и групповых конкурсах с использованием электронной почты и сети Интернет. Такие проекты развивают умение работать с различными источниками информации, способствуют межпредметной интеграции знаний и формированию целостной картины мира. ...
25 01 2021 7:55:41
Статья в формате PDF 729 KB...
24 01 2021 21:44:53
Статья в формате PDF 195 KB...
23 01 2021 0:30:32
Статья в формате PDF 103 KB...
22 01 2021 3:14:53
Статья в формате PDF 117 KB...
21 01 2021 15:13:40
Статья в формате PDF 171 KB...
20 01 2021 1:58:24
Под наблюдением автора было 262 больных острым холециститом. Обсуждаются вопросы адаптации больных к условиям операционного и послеоперационного периодов, которая зависит от окислительно-восстановительных процессов, обусловленных функционированием ферментативных систем, гипоксии тканей, снижения приспособительных реакций, особенно выраженных у лиц старше 50 лет. В контрольной группе (178) больных уже при поступлении в клинику намечалась тенденция к снижению Р О2 в подкожно-жировой основе, а в момент операции оно было выраженным и устойчивым, которое держалось в течение 6 дней. Так же на всем протяжении послеоперационного периода у больных наблюдалось уменьшение кислородной емкости крови, концентрации SH-групп в плазме крови, только к моменту выписки эти показатели приближались к норме. Концентрация молочной и пировиноградной кислот крови тоже было повышенным. В исследуемой группе (84) больных, которые получали в комплексном лечении во время операции и послеоперационном периоде ганглиоблокаторы и гепарин, напряжение кислорода во время операции повышалось на 68%, повышение сохранялось 2-3 дня, а к концу 5 дня р О2 было в пределах нормы. Намечалась тенденция увеличения кислородной емкости крови и SH-групп в плазме. Не смотря на то, что при поступлении лактат и пируват были выше контроля, уже в первый день после операции эти показатели были ниже контрольных. Автор делает вывод о том, что применение в комплексном лечении ганглиоблокаторов и гепарина, позволяло улучшать кислородный баланс крови и ткани и, улучшать окислительновосстановительные процессы, адаптацию организма больного к стрессовым условиям, что способствовало снижению процента послеоперационных осложнений и летальности. ...
18 01 2021 19:53:16
Изменяющиеся условия жизни приводят к изменению поведения и психологии наиболее уязвимых групп населения, к которым относятся пожилые и старые люди. Наиболее значимыми считаются адаптивные защитные реакции, такие как озабоченность, тревожность, депрессия. Работа поддержана и финансируется Министерством образования и науки. ...
17 01 2021 5:17:31
Статья в формате PDF 120 KB...
14 01 2021 7:53:24
Статья в формате PDF 129 KB...
13 01 2021 1:59:13
Статья в формате PDF 392 KB...
12 01 2021 16:31:27
Статья в формате PDF 123 KB...
11 01 2021 8:17:58
Статья в формате PDF 246 KB...
10 01 2021 9:54:58
Статья в формате PDF 98 KB...
08 01 2021 11:16:43
Статья в формате PDF 107 KB...
07 01 2021 9:34:28
Статья в формате PDF 293 KB...
06 01 2021 23:55:38
Статья в формате PDF 112 KB...
04 01 2021 23:55:21
Представлена система управления в формализованном виде, что облегчает анализ свойств системы, позволяет намечать пути ее совершенствования. ...
03 01 2021 7:24:45
Исследованы изменения физиологических показателей школьников в условиях их работы за компьютером в течение учебного года. Дан сравнительный анализ изменений физиологических показателей школьников, отличающихся эмоциональной устойчивостью. Получены результаты, свидетельствующие о неблагоприятном влиянии условий работы за компьютером на школьников младших классов осенью и весной. ...
02 01 2021 20:35:45
Статья в формате PDF 299 KB...
01 01 2021 20:46:17
Статья в формате PDF 109 KB...
31 12 2020 17:19:32
В статье изложены результаты исследования содержания таких биоэнергетически активных компонентов-углеводов и липидов в организме Trichocephalus trichiurus,Tr.muris в норме и после применения принятых терапевтических дозах Вермокса, Медамина и Дифезила. ...
30 12 2020 20:14:11
Статья в формате PDF 127 KB...
28 12 2020 1:13:29
Статья в формате PDF 111 KB...
25 12 2020 22:24:27
Статья в формате PDF 104 KB...
24 12 2020 3:20:57
Статья в формате PDF 104 KB...
22 12 2020 17:32:52
Статья в формате PDF 102 KB...
21 12 2020 13:39:17
Статья в формате PDF 153 KB...
20 12 2020 21:52:38
Статья в формате PDF 140 KB...
19 12 2020 11:27:57
Статья в формате PDF 121 KB...
18 12 2020 17:59:55
Статья в формате PDF 141 KB...
17 12 2020 6:30:28
Статья в формате PDF 343 KB...
15 12 2020 16:48:21
Статья в формате PDF 120 KB...
14 12 2020 11:51:48
Еще:
Обзоры -1 :: Обзоры -2 :: Обзоры -3 :: Обзоры -4 :: Обзоры -5 :: Обзоры -6 :: Обзоры -7 :: Обзоры -8 :: Обзоры -9 :: Обзоры -10 :: Обзоры -11 ::
Последовательность подготовки научной работы может быть такой: